Спинозавр опять челюсти

Paleobiology

Diet and Feeding

On the bottoms of its cervical vertebrae, Sigilmassasaurus bore a series of highly rugged bony structures. These were suggested by Evers and colleagues as being possible evidence for substantial neck musculature, since the attachment sites of muscles and ligaments are often indicated by scarring on the bone surface. The neck muscles inferred from Sigilmassasaurus in particular would have enabled it to rapidly snatch fish out of the water, as indicated by the use of similarly-placed musculature in modern birds and crocodilians. This has also been proposed for the related genus Irritator, on account of the prominent sagittal crest running towards the back of its head. However, Evers and colleagues noted that a more thorough biomechanical analysis is required for confirmation of this condition in Sigilmassasaurus.

Paleoecology

Several large theropods (more than one tonne) are known from the Cenomanian of northern Africa, raising questions about how such animals would have coexisted. Species of Spinosaurus, the longest known theropod, has been found in both Morocco and Egypt, as has the huge Carcharodontosaurus. Two smaller theropods, Deltadromeus and Bahariasaurus, have also been found in Morocco and Egypt, respectively, and may be closely related or possibly the same genus. Sigilmassasaurus, from Morocco, and «Spinosaurus B», from Egypt, represent a fourth type of large predator. This situation resembles that in the Late Jurassic Morrison Formation of North America, which boasts up to five theropod genera over one tonne in weight, as well as several smaller genera. Differences in head shape and body size among the large North African theropods may have been enough to allow niche partitioning as seen among the many different predator species found today in the African savanna.

Discovery and naming

Fossils of this dinosaur were recovered at the Kem Kem Formation in the Tafilalt Oasis region of Morocco, near the site of the ancient city of Sijilmassa, for which it was named. Canadian paleontologist Dale Russell named Sigilmassasaurus in 1996, from the ancient city and the Greek word sauros («lizard»). A single species was named, S. brevicollis, which is derived from the Latin brevis («short») and collum («neck»), because the neck vertebrae are very short from front to back.

Sigilmassasaurus comes from red sandstone sediments in southern Morocco, which are known by various names, including the Grès rouges infracénomaniens, Continental Red Beds, and lower Kem Kem Beds. These rocks date back to the Cenomanian, the earliest stage of the Late Cretaceous Period, approximately 100 to 94 million years ago.

Описание

Особи семейства были, в основном, хищниками средних размеров с вытянутыми, подобно , и коническими зубами, предназначенными для охоты. В передней части челюсти зубы расположены , придавая пасти характерный вид и форму. У некоторых представителей этого семейства на спине присутствует хорошо заметная, похожая на структура. Назначение этого нароста вызывает споры. Наиболее популярные объяснения: он служил терморегулятором; предупреждал врагов об атакующих намерениях; или являлся украшением при брачных играх. По интерпретации некоторых других палеонтологов он служил продолжением для поддержания мышечного/жирового горба.

Первые спинозавриды появились в конце юрского периода и сильно размножились к началу . К верхнему юрскому периоду спинозаврид относят по их упомянутым зубам, датируя их обитание 157 млн лет назад. Предполагается, что данная группа динозавров исчезла в : зубы периода из первоначально были отнесены к атрибутам спинозаврид, но недавно их отнесли к зубам .

Анализ соотношения изотопов кальция в зубах спинозавридов позволил сделать вывод о том, что они питались рыбой.

Примечания

1. ↑
2. . Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 75. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
3. Milner A., Buffetaut E., Suteethorn V. (2007). A tall–spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 118A.
4. Bailey J. B. (1997). Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? Journal of Paleontology 71(6): 1124—1146.
5. Buffetaut E. (2008). Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae. In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26—28.
6. Salgado L., Canudo J. I., Garrido A. C., Ruiz-Omeñaca J. I., Garcia R. A., de la Fuente M. S., Barco J. L., and Bollati R. (2009). Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina. Cretaceous Research in press.
7. Hasegawa Y., Tanaka G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11—20.
8.  (недоступная ссылка). Дата обращения 2 сентября 2011.

Классификация

По данным сайта , на сентябрь 2017 года в семейство включают следующие вымершие таксоны:

• Роды
  • Род Charig & Milner, 1986

    Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986

    (или в подсемействе Baryonychinae)

  • Род Martill et al., 1996

    Irritator challengeri Martill et al., 1996

  • Род Buffetaut, 2013

    Ostafrikasaurus crassiserratus Buffetaut, 2013

  • Род Stromer, 1915

    Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915

    (или в подсемействе Spinosaurinae)

  • Род Sereno et al., 1998

    Suchomimus tenerensis Sereno et al., 1998

• Подсемейство Baryonychinae Charig & Milner, 1986
  • Род Allain et al., 2012

    Ichthyovenator laosensis Allain et al., 2012

• Подсемейство Spinosaurinae Sereno et al., 1998
  • Род Kellner & Campos, 1996

    Angaturama limai Kellner & Campos, 1996

  • Род Kellner et al., 2011

    Oxalaia quilombensis Kellner et al., 2011

Ещё несколько таксонов включают в семейство в статусе : роды Taquet & Russell, 1998 и Suchosaurus Owen, 1842 — в подсемейство Baryonychinae; таксоны Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986, Hou et al., 1975 — в семейство Spinosauridae.

Disputed validity

Neck reconstructions of Sigilmassasaurus (top) and Baryonyx

The holotype, or original specimen, of S. brevicollis, CMN 41857, is a single posterior neck vertebra, although Russell referred about fifteen other vertebrae found in the same formation to the species. Other material had been found in Egypt, and was referred to by Ernst Stromer as «Spinosaurus B». Russell in considered this Egyptian specimen, IPHG 1922 X45, to belong to Sigilmassasaurus or a closely related animal, naming it as a Sigilmassasaurus sp. A second Sigilmassasaurus sp. was by him based on specimen CMN 41629, an anterior dorsal vertebra. «Spinosaurus B» would be intermediate in build between this latter Sigilmassasaurus sp. and S. brevicollis. Russell created the family Sigilmassasauridae for these animals. The neck vertebrae of these dinosaurs are wider from side to side, about 50%, than they are long from front to back. Whether the neck as a whole was particularly short, is unknown: the holotype vertebra is a cervicodorsal, from the transition between the neck and the back, which would not be long anyway. The exact position of Sigilmassasaurus within the theropod family tree is unknown, but it belongs somewhere inside the theropod subgroup known as Tetanurae and most likely was a member of the family Spinosauridae.

The validity of Sigilmassaurus, however, did not go unchallenged shortly after it was named. In 1996, Paul Sereno and colleagues described a Carcharodontosaurus skull (SGM-Din-1) from Morocco, as well as a neck vertebra (SGM-Din-3) which resembled that of «Spinosaurus B,» which they therefore synonymized with Carcharodontosaurus. A later in 1998 study went further, calling Sigilmassasaurus itself a junior synonym of Carcharodontosaurus.

In 2005, however, Fernando Novas and colleagues found that SGM-Din-3, which was used to synonymize Carcharodontosaurus and «Spinosaurus B» was not actually associated with SGM-Din-1, the Carcharodontosaurus skull described in 1996, and shows clear differences with the holotype of Carcharodontosaurus. Other features of «Spinosaurus B» also clearly differ from Carcharodontosaurus, lending support to the notion that it (and therefore Sigilmassasaurus) is a separate taxon. The same study claimed that the tail vertebrae by Russell assigned to the species were in fact those of iguanodonts. A study in 2013 confirmed that Sigilmassasaurus was valid and an indeterminate member of the Tetanurae.

Spinosaurine snout specimen (MNSM V4047), Milan Natural History Museum

In 2014, Nizar Ibrahim and colleagues referred the specimens of Sigilmassasaurus to Spinosaurus aegyptiacus, together with «Spinosaurus B» as the neotype, and Spinosaurus maroccanus was considered as a nomen dubium following the conclusions of the other papers. In a 2015 re-description of Sigilmassasaurus by Serjoscha Evers and his team, it was considered a valid genus, belonging to Spinosauridae. This re-description also proposed Spinosaurus maroccanus as a junior synonym of Sigilmassaurus, and rejected the proposal of a Spinosaurus aegyptiacus neotype.

A study by Thomas Arden and colleagues in 2018 concluded Sigilmassasaurus was a valid genus and formed a tribe with Spinosaurus termed Spinosaurini. The largest specimen of Spinosaurus cf. aegyptiacus, MSNM V4047, was tentatively assigned to S. brevicollis. On the basis of vertebrae, the researchers suggested that Sigilmassasaurus may have grown larger than Spinosaurus. Although in the absence of associated material, it is difficult to be certain what material belongs to which genus.

Образ жизни

Его узкие и длинные челюсти были усеяны большими острыми зубами и хорошо подходили для удержания скользкой вырывающейся жертвы, например, рыбы или амфибии. Спинозавр был довольно крупным животным и имел большие передние конечности, вооружённые крупными острыми когтями, которые, вероятно, могли играть не последнюю роль в удержании и убийстве захваченной зубами жертвы перед проглатыванием. Череп спинозавра был весьма неустойчив к боковым нагрузкам, а зубы совершенно не подходили для откусывания кусков мяса, и поэтому спинозавр, вероятно, был способен поедать только относительно мелких животных, которых он мог проглотить целиком. Кости спинозавра были очень плотными и твёрдыми, из чего можно сделать вывод о хорошей способности ящера к плаванию. Строение скелета и среда обитания (, и рек) динозавра позволяют предположить, что основной пищей спинозавра была рыба, например, молодь распространённых в то время пилоносых . Хотя содержимое желудка других спинозавридов демонстрирует более гибкую диету, из-за особенностей строения зубов спинозавр был, вероятно, более специализированным хищником.

Описание

Реконструкция головы спинозавра 2015 года

Спинозавр хорошо известен по уничтоженным останкам, не считая недавно обнаруженных зубов и элементов черепа. Недавно обнаруженные в окаменелости нижних конечностей спинозавра, вероятно, принадлежали молодой особи, так как достигали небольшого размера. и элементы , представленные в 2005 году, показывают, что он обладал одним из самых длинных черепов среди всех , достигавшим более 1,5 метра в длину. Череп имел узкую морду с челюстями, заполненными прямыми конусообразными зубами. Самый крупный из известных образцов спинозавра обладал впечатляющими габаритами около 16 метров в длину и массой более 7 тонн (возможно, около 11,7—16,7 тонн, так как его кости имели относительно маленькие полости). Однако, другие известные окаменелости взрослых и почти взрослых спинозавров затрудняют его идентификацию как крупнейшего в истории теропода, поскольку эти особи заметно уступают по размерам даже молодому и .

Одной из отличительных черт спинозавра является его позвоночник. Отростки спинных и хвостовых позвонков своим размером и формой образуют своеобразный «парус». Похожие образования имелись и у других динозавров (, ), а также у древних диапсид (Poposauroidea) и синапсид (). Назначение «паруса» является предметом многочисленных дискуссий. Одной из последних гипотез является его роль в качестве гидростабилизатора.

Внешний облик

Сравнение размеров человека и спинозавра

Устаревшая реконструкция спинозавра

Недавняя реконструкция

Новейшая реконструкция

На протяжении столетия со времени открытия спинозавра, представления о его внешнем облике постоянно менялись. Причиной этому был недостаток материала. На самых первых реконструкциях спинозавр изображался как типичный с почти прямой походкой и черепом, подобным черепу (кроме , известной в то время).

Во второй половине XX века спинозавра представляли, как своеобразного большого барионикса с круглым парусом на спине. На это повлиял отказ от выпрямленного положения позвоночника у хищных динозавров, а также находка верхней челюсти.

В свою очередь португальский палеоиллюстратор Родриго Вега предложил свою реконструкцию спинозавра, согласно которой он имеет квадрупедальную локомоцию, жировой и миниатюрный . Он считает, что для животного, которое питается преимущественно рыбой (а в период засухи в водоёмах мелового периода она почти полностью отсутствовала), необходимо обеспечивать себе энергетический запас в виде , или горба, на спине. Спинозавр отличается наличием достаточно больших передних конечностей, которые могут использоваться и для квадрупедальной локомоции. Родриго Вега считает, что стойка на задних лапах — чрезвычайно несбалансированное положение для спинозавра, так как его центр тяжести гораздо ближе к черепу, нежели к , как у других теропод. Кроме того, стойка на четырёх лапах может быть весьма полезна при ловле рыбы на берегу.

В палеонтологи Дэвид Мартилл, Низар Ибрагим, и Кристиано Даль Сассо обнаружили в Марокко части скелета спинозавра — куски черепа, пальцев передних конечностей, несколько хвостовых и спинных с отростками и задние конечности. Возраст FSAC-KK 11888 оценивается в 97 млн лет. Эта находка перевернула все представления палеонтологов о спинозавре. Во-первых, была выдвинута гипотеза, что он передвигался на четырёх конечностях. Во-вторых, полукруглая форма паруса была изменена на трапециевидную. В-третьих, было найдено подтверждение о скорее водном, чем сухопутном, образе жизни. Об этом был снят документальный фильм. Тем не менее, в дальнейшем квадропедальная реконструкция спинозавра была подвергнута широкой критике.

Реконструкция скелета спинозавра