Лекция 6. Тип Моллюски Mollusca
Головоногие.
Головоногие, может быть, самые интересные из моллюсков с точки зрения эволюции. Судя по ископаемым остаткам, у них когда-то были раковины длиной до 4,6 м. У большинства современных головоногих остались лишь небольшие внутренние рудименты раковины. Кальмары, каракатицы, осьминоги, принадлежащие к этому классу, защищаются теперь своими мощными щупальцами, камуфляжной окраской и выпускаемыми в воду «чернильными» завесами. Единственные нынешние головоногие с наружной раковиной – представители рода наутилусов. Украшение любой коллекции – вид Nautilus pompilius. Его спиральная, переливающаяся перламутром раковина состоит из серии камер и образует безупречную логарифмическую спираль; ширина оборота увеличивается, сохраняя постоянное отношение к его длине. Подрастая, организм строит новые камеры и переходит жить в последнюю, самую крупную из них.
Распространение.
Современные ареалы примерно 50 000 видов морских моллюсков зависят от температуры и солености воды, а также очертаний первобытных океанов. Вероятно, самый богатый источник раковин в мире – широкий пояс, простирающийся от теплых вод Восточной Африки через Индийский океан к Австралии и островам южной части Тихого океана. Многие из лучших их экземпляров (ципреи, конусы, теребры, венериды) добывают именно здесь – у африканского побережья между Кенией и Мозамбиком, в водах у Квинсленда (Австралия) и тропических морях, окружающих некоторые острова Индонезии, Филиппин и архипелаг Рюкю.
Вторым по значению является Вест-Индийский регион, простирающийся от Бермуд через Антильские острова до Бразилии. Эта область изобилует раковинами таких моллюсков, как рог Тритона, стромбусы, кассисы и фасциолярии. В мире существует и несколько других мест, где встречаются интересные экземпляры раковинных моллюсков. Поскольку температура в Средиземном море приблизительно такая же, как в Карибском, многие виды гребешков, трубачей, фасциолярий и иглянок водятся в обоих этих районах. Вдоль восточного побережья США можно собрать красивых натицид, конусов, аномий и олив, левозакрученных бусиконов, а также стромбусов и изящных двустворок «крылья ангела». Два небольших острова, расположенные около западного побережья Флориды, Санибел и Каптива, считаются лучшими местами сбора раковин в США. У западного побережья страны водится много достаточно обычных видов, а также более редкие галиотисы и морские черенки.
Известно приблизительно 50 000 таксонов пресноводных моллюсков, прежде всего относящихся к двустворчатым и брюхоногим. Они обитают не только в реках и озерах, но и в горячих источниках, в пещерах, у основания водопадов и даже в замерзающих водоемах полярных регионов. Большинство наземных моллюсков – это легочные брюхоногие, т.е. улитки с особым дыхательным аппаратом. Их раковины часто окрашены так же ярко, как у самых красочных морских видов. Эти улитки живут среди влажной растительности, в основном на деревьях; один из наиболее известных их видов – виноградная улитка (Helix aspersa); во Франции она считается деликатесом.
Брюхоногие.
Раковины брюхоногих, в отличие от двустворчатых, цельные, т.е. не разделены на створки. Представителей этой группы, часто называемых улитками, можно обнаружить на суше, в пресной воде и море. Обычно их раковины закручены по часовой стрелке вокруг центральной оси (столбика) подобно винтовой лестнице. Если держать такую раковину, называемую правозакрученной, острым концом (вершиной) вверх, то ее «входное» отверстие – устье – будет справа. Если устье окажется слева, раковину называют левозакрученной. В устье различают внутреннюю и наружную губы, а его нижний край обычно несет вырост (передний канал), который может напоминать либо длинную трубку, либо изогнутый носик чайника. Если каналов два, второй, расположенный в верхней части наружной губы, называют задним.
Брюхоногие передвигаются с помощью мускулистого выроста – ноги. Когда животное ощущает опасность, оно втягивает ногу в раковину; устье при этом закрывается крышечкой – маленьким твердым образованием, прикрепленным к задней части ноги. Крышечки у разных видов неодинаковы по структуре, размеру и форме (в соответствии с закрываемым устьем) и могут напоминать тонкий диск, пуговицу или мраморную пластинку.
Каждый виток раковины называется оборотом, а последний и самый крупный – туловищным оборотом. Они бывают хорошо видны, например у трубачей, уплощены и почти слиты внешне, как у конусов, или вообще не заметны снаружи, как у ципрей.
Использование.
История использования раковин насчитывает более 10 000 лет. Красные кассисы из южной части Тихого океана обнаружены в доисторических пещерах Кро-Маньон в Европе. Присутствие их в тысячах километров от родины дает основание предполагать, что они служили в качестве денег, а значит, торговля между этими отдаленными друг от друга районами необъяснимым образом существовала уже на ранних этапах человеческой истории. Первобытный человек, несомненно, использовал раковины в качестве украшений. Раковины с острыми краями, например некоторых обычных двустворчатых, применялись как режущий инструмент.
Особенно интересна роль раковин как валюты. В прошлом такие «деньги» были широко распространены в Америке, Азии, Африке и Австралии. Наиболее ценилась в этом смысле ципрея-монета (Cypraea moneta), или каури. Даже сегодня на некоторых островах Тихого и Индийского океанов используются в качестве денег раковины другого вида каури – C. annulus. Среди народов Центральной Африки обладание связками крупных каури служило свидетельством личного или племенного богатства, а в Западной Африке этими раковинами расплачивались до середины 19 в. В некоторых районах африканского континента, например на территории нынешней Анголы, были распространены монеты из разрезанных раковин наземной улитки ахатины монетной (Achatina monetaria). На островах к северу от Новой Гвинеи раковины также часто обтачивали до подходящего размера, чтобы использовать в качестве разменных денег разного достоинства. До 1882 торговля на Соломоновых островах велась с помощью таких «монет» стандартной формы и определенного размера.
Раковинные деньги заложили основу экономики североамериканских индейцев. Раковины лопатоногих (например, морского зуба – Dentalium pretiosum) использовались ими в качестве монет задолго до возникновения Компании Гудзонова залива. Нити из 25 таких крупных раковин было достаточно, чтобы купить каноэ. Замечательным достижением «монетного дела» аборигенов Америки был т.н. вампум. Он состоял из отполированных цилиндрических кусочков раковин трубачей, мерценарии обыкновенной (Mercenaria mercenaria) и литторины обыкновенной (Littorina littorea), нанизанных на кожаные ремешки. Обычно эти деньги изготавливались в прибрежных районах, где высоко ценившиеся пурпурные раковины мерценарии и гигантские белые трубачи были более доступны. Отсюда готовые деньги переправлялись в глубь страны.
Раковины веками использовались и в других целях. Коллекции, обнаруженные в римских жилищах, свидетельствуют, что собиранием их занимались уже в античные времена. Средневековые пилигримы носили гребешок Св. Якова (Pecten jacobeus) на шляпах в знак того, что они пересекли море и достигли Святой Земли. Крупные раковины ципрей, трубачей и других моллюсков часто изображались художниками Ренессанса. Известным примером служит огромный гребешок на картине Боттичелли Рождение Венеры.
Состав и рост раковины.
По мере роста моллюски секретируют вещество, увеличивающее размеры и толщину их раковины. Этот секрет, выделяемый окружающей тело кожной складкой, которая называется мантией, состоит из углекислого кальция с примесью фосфата и карбоната магния. У двустворчатых моллюсков мантия покрывает тело с боков, а у брюхоногих образует мясистую выстилку устья. Линии прироста на раковинах двустворок проходят параллельно их наружному краю, а у брюхоногих добавляют к раковинам новые обороты.
В раковине моллюсков различают три слоя. Наружный (периостракум) шероховатый, состоит из органического вещества конхиолина; средний, или фарфоровидный (остракум), образован маленькими призмочками кальцита или арагонита, а внутренний (гипостракум) – параллельными пластинками арагонита и часто бывает перламутровым. Перламутровый переливчатый блеск обусловлен просвечивающими слоями карбоната кальция. Формы раковин и окраска их наружной поверхности чрезвычайно разнообразны. Некоторые из них не крупнее булавочной головки; они такие мелкие, что красоту их формы нельзя в полной мере оценить без увеличительного стекла. Другие, например у гигантской тридакны (Tridacna gigas) из Индийского и Тихого океанов, достигают в диаметре 60–120 см и массы 135–180 кг. Они породили легенды о ныряльщиках, попавших под водой в капкан из сомкнувшихся створок раковины этого моллюска.
