ЭндрюсархГалереяНовостная лента

Примечания

1. Словарь названий живых и ископаемых организмов // Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. — М.: ЭНАС, 2008. — 312 с. — ISBN 978-5-91921-129-7.
2. David Peters — Giants of land, sea & air, past & present. Knopf, 1986
3. ↑
4. ↑ Michelle Spaulding, Maureen A. O’Leary, John Gatesy: Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. In: PLOSone. 2009, P. 1—14.
5. Jonathan H. Geisler, Jessica M. Theodor: Hippopotamus and whale phylogeny. In: Nature. 458, 2009, P. E1—E4.
6. Chester Albert Reeds, Roy Chapman Andrews, Walter Granger, Clifford Hillhouse Pope, Nels Christian Nelson — Natural History of Central Asia Volume I. American Museum of Natural History, 1932
7. Jin Xun: New Mesonychid (Mammalia) material from the Lower Paleogene of the Erelian basin, Nei Mongol, China. In: Vertebrata Palasiatica. 50 (3), 2012, P. 245—257.
8. , с. 88—89.
9. ↑ , с. 159.
10. McKenna, M. C, and S. K. Bell (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press. ISBN 0-231-11012-X.
11. Matthew, W.D. (1937). «Paleocene faunas of the San Juan Basin, New Mexico». Transactions of the American Philosophical Society (American Philosophical Society) 30: 1—510.
12. Jonathan H. Geisler. New morphological evidence for the phylogeny of Artiodactyla, Cetacea, and Mesonychidae. «American Museum Novitates». 3344, p. 1—53, 2001
13. Maureen A. O’Leary, John Gatesy. Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): combined analysis including fossils. «Cladistics». 24 (4), р. 397—442, 2008
14. ↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea. J. G. M. Thewissen, ed. 448 pp. Plenum, 1998
15. Jin Meng, Yuanqing Wang, Xijun Ni, K. Christopher Beard, Chengkai Sun, Qian Li, Xun Jin, Bin Bai: New Stratigraphic Data from the Erlian Basin: Implications for the Division, Correlation, and Definition of Paleogene Lithological Units in Nei Mongol (Inner Mongolia). In: American Museum Novitates. 3570, 2007, P. 1—31.
16. Chow Minchen: A new arctocyonid from the Upper Eocene uf Lushih, Honan. In: Vertebrata Palasiatica. 3 (3), 1959, P. 133—138.
17. , с. 633, 638.
18. ↑ , с. 90.
19. , с. 785.
20. , с. 89—90.
21. Peter Haugen — Biology: Decade by Decade. Infobase Publishing, 2014
22. Donald R. Prothero, Robert M. Schoch. Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals. JHU Press, 2002
23. Thom Holmes — The Prehistoric Earth Vol.8 The age of mammals. Chelsea House, 2009
24. Tim Haines Paul Chambers. The Complete Guide to Prehistoric Life. Firefly Books. 2006, ISBN 1-55407-125-9

Образ жизни

Об образе жизни практически ничего не известно. Низкий сагиттальный гребень и бугорчатые щёчные зубы свидетельствуют о всеядности животного. В то же время «набитые» в плотный ряд зубы были способны перемалывать кости. О плотоядности эндрюсарха говорит удлинённой формы клыковидная вторая пара резцов и широкий зев. Резцы, превращённые в дополнительные клыки, вероятно, позволяли животному крепче вцепляться в плоть, возможно, отрывать куски мяса от туши. Анатомические особенности строения челюстного сустава позволяли животному широко открывать пасть, задействуя щёчные зубы при захвате больших кусков. Для высокоспециализированных хищников, напротив, характерной является укороченная морда, а общее количество зубов уменьшено по сравнению с менее специализированными.

Стоит отметить, что очень крупные размеры делали животное неповоротливым. Также, низкопрофильный длинномордый череп с весьма маленькими, ориентированными практически в стороны глазами и довольно широкая носовая впадина черепа свидетельствуют, что эндрюсарх по-видимому мог быть приспособленным . Также он, видимо, мог отгонять от добычи более мелких хищников (например, мезонихида , достигавшего размеров крупного медведя). Не исключено, что эндрюсарх мог также охотиться и на живую добычу.

Существует предположение о возможном полуводном образе жизни и о его вероятном питании рыбой (по аналогии с длинным черепом у рыбоядных рептилий, таких как , и ). Однако притуплённая форма щёчных зубов противоречит версии о исключительном питании рыбой. Обитание эндрюсарха у водоёмов нельзя полностью отрицать — он мог встречаться на побережьях, где подбирал выброшенную на берег падаль, или даже охотиться на сравнительно некрупных животных. Обитание зверя на морских побережьях также возможно, но в эоцене, согласно современным представлениям палеонтологии, известные места находок были довольно далеко от тогдашних морей.

Череп, сходный по форме с черепам , свидетельствует о том, что эндрюсарх скорее всего был всеядным, наподобие современных , и питался в том числе падалью, молодыми и некрупными животными, отгоняя от добычи более мелких хищников.

Из-за своего систематического положения, близкого к копытным, в сочетании с вероятно хищным образом жизни эндрюсарх в документальном фильме ВВС «» был назван своеобразной «овцой в волчьей шкуре» ( the sheep in wolves clothing).

Описание

Сравнение размеров эндрюсарха (оранжевый силуэт) с другими крупнейшими хищниками

Сравнение черепа эндрюсарха с черепами , и (Osborn, 1924)

Эндрюсарх считается одним из наиболее крупных когда-либо существовавших сухопутных млекопитающих-хищников (сейчас самый крупный сухопутный хищник — ). Длина черепа составляла 83,4 см (у современного  — не более 55 см), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 см. На основании реконструкций предполагается, что общая длина тела эндрюсарха составляла 3,8 м; по другим оценкам, длина тела составляла 4,5 м, при длине хвоста до 1,5 м. Высота в холке, видимо, составляла до 1,6 м. Вес мог достигать одной тонны.

Животное обладало низким черепом с длинной мордой и очень широкими скуловыми дугами. Клыки и резцы крупные, тупые.  — I33C11P44M33{\displaystyle I{3 \over 3}C{1 \over 1}P{4 \over 4}M{3 \over 3}}. Как и у других мезонихий, полость головного мозга имела относительно небольшие размеры. При этом височное отверстие было широким, а сагиттальный гребень был достаточно высок (эти признаки в совокупности с низким положением нижнечелюстного мыщелка свидетельствуют о большой развитой височной мышце и наличии мощного укуса)

Осборн в первоописании вида обращает внимание на «огромные размеры» несохранившихся клыков, судя по размерам .

Изначально эндрюсарха изображали волкоподобным и довольно длинноногим животным с большой вытянутой головой, поскольку реконструкцию основывали на сравнении с более мелким мезонихидом — (дромоционом). Подобная реконструкция основывалась на том, что на протяжении длительного времени это млекопитающее считалось близким родственником представителей рода  — хищников, которых преимущественно реконструировали как волкоподобных животных, хотя они возникли задолго до появления настоящих . Согласно современным представлениям эндрюсарх имел длинное тело, короткие ноги и большую вытянутую голову. Традиционно эндрюсарха изображают пальцеходящим, опирающимся на четыре пальца, в соответствии со строением мезонихид, чьи скелеты известны. Возможно, он сохранил пятипалые лапы, как более архаичные мезонихиды. Лапы, вероятно, как и у других мезонихид, были с копытами на каждом пальце, причём терминальные фаланги конечностей были, как и у , глубоко расщеплены продольной щелью.

По мнению палеонтолога , в своём романе «» описал под именем «гишу — ужас ночей, пожиратель слонов» именно эндрюсарха.

Классификация и систематика

Систематическое положение рода Andrewsarchus всё ещё остаётся неясным. Первоначально, после открытия окаменелости вида возникло предположение, что найденный череп принадлежит гигантскому из группы . определил, что череп, по его мнению, относится представителю , который находится в тесной связи с родами и Harpalogestes. Мезонихии представлены млекопитающими в основном из и . Они являются вымершей группой в пределах , представители которой были преимущественно плотоядными, либо в меньшей части всеядными животными. Представители мезонихий сохранили пятипалые (либо четырёхпалые) конечности с на каждом пальце. Также, согласно современным представлениям (М. Сполдинг, М. О’Лири и Дж. Гейтси, 2009), мезонихии входят в состав , но положение их в ней остаётся не вполне определённым: есть данные как в пользу отнесения их к данной клады, так и в пользу их вхождения в группировку (представленную в современной фауне и ).

Эндрюсарх обычно рассматривался в составе семейства (Triisodontidae) — группы наиболее примитивных мезонихий. Однако, в последнее десятилетие, его включение в состав мезонихий и семейства было поставлено под сомнение рядом . Так, согласно данным анализа Geislera (2001), эндрюсарх не принадлежат ни к мезонихиям, ни к семейству Triisodontidae, и является сестринским таксоном парнокопытных, вместе с которыми он образует кладу, включающую также Hapalodectidae и мезонихид.
Согласно исследованию O’Leary и Gatesy (2008), мезонихии и эндрюсарх принадлежали . Однако мезонихии и семейство Triisodontidae были более тесно связаны с китами, чем эндрюсарх, который, в свою очередь, близко родственен и , а также большинству видов традиционно принадлежащих к (кроме Libycosaurus) и родам Achaenodon и . В недавнем исследовании (Spaulding, 2009) он также был исключён из мезонихий и рассматривается авторами, как всеядное , принадлежащее к кладе Cetacodontamorpha.

По состоянию на 2016 год достоверно установлен только один вид в составе рода — Andrewsarchus mongoliensis. Имеются скудные сообщения о находках, якобы причисленных к двум другим видам — Andrewsarchus crassum и Andrewsarchus henancusis. Однако про Andrewsarchus henancusis в литературе имеются лишь упоминания, а потому принадлежность вида спорная. Помимо фауны Ирдын-Манга, имеются указание на находки фрагментарных останков эндрюсарха в примерно одновозрастных фаунистических комплексах Дунцзюнь (Dongjun), Хэтаоюань (Hetaoyuan) и Луши (Lushi) на территории . Эндрюсарх из Дунцзюня, описанный по отдельным зубам (два нижних премоляра), может относиться к другому виду — Andrewsarchus crassum. Однако валидность подобного выделения отдельного таксона остаётся сомнительной и очень спорной.

Как возможный синоним применяется Paratriisodon, который в 1959 году был описан на основании фрагмента нижней челюсти длиной 34 см и отдельных зубов верхней челюсти из отложений верхнего формации Луши в китайской провинции .

Taxonomy

Type skull of Andrewsarchus compared to those of other carnivores, from Osborn (1924)

The only known skull was found at a locality in the lower levels of the middle Eocene Irdin Manha Formation of Inner Mongolia, by the paleontological assistant Kan Chuen Pao during the spring of the second year (1923) of the Central Asiatic Expeditions (CAE) of the AMNH, led by the explorer and naturalist Roy Chapman Andrews. The skull is now on display at the American Museum of Natural History in New York.

The genus name was dedicated to Roy Chapman Andrews by Osborn and it derives from the surname «Andrews» + Greek: ἀρχός (archos), «leader», «chief» or «commander». The species epithet mongoliensis refers to the region where the type material was found, Inner Mongolia.

It was classified in the clade Mesonychia due to the similarity in structure between its teeth and skull with those of other mesonychid species known from complete skeletons, however, much of this was based only on Osborn’s original publication, and more recent studies have found it to have no special mesonychid affinities, instead grouping it with various artiodactyl clades. Indeed, one study (Spaulding et al.) has not only found them to be closer to entelodonts, but as kin to Whippomorpha in the clade Cetacodontamorpha.

Description

Osborn (1924) declared Andrewsarchus as the largest terrestrial mammalian carnivore known on the basis of the length of the skull, which he used to estimate its size comparing it to the mesonychid Mesonyx. However, since the known morphology of Andrewsarchus is entelodont-like and consequently very different to mesonychids in habits and likely in body proportions, according to Szalay and Gould (1966) if a size estimate has to be made it would be more appropriate to follow the proportions of entelodonts.

Restoration

The type skull of Andrewsarchus mongoliensis (AMNH 20135) is 83.4 cm (32.8 in) in basal length, with a long snout comprising 60% of that measurement. The orbits of the eyes are set low and widely separated from one another by the snout; the sagittal crest is small, and the articulation for the mandible is shallow.

Andrewsarchus mongoliensis has a complete placental tooth formula with 3 incisors, 1 canine, 4 premolars and 3 molars in each side of the jaws, like in entelodonts the incisors are arranged in a semicircular configuration, the second and third premolars are elongated and single cusped, the crowns of the molars are heavily wrinkled and the first and second molars are much more heavily worn than the precedent and subsequent teeth, in fact, the molars are so alike to those of entelodonts that it has been suggested that had they been found in isolation they would have been assigned to entelodonts. Between the dental features unique to A. mongoliensis , there are also greatly enlarged second incisors, as big as the canines, which despite not being preserved can be estimated from the diameter of their tooth sockets, they were proportionally small compared to the whole dentition and the size of the skull according to Szalay and Gould (1966) contra Osborn (1924).