КарнотаврНовостная лента

Описание карнозавров

Вплоть до конца прошлого века в инфраотряд «карнозавры» принято было вносить всех двуногих хищных теропод, обладающих сравнительно короткой шеей. Но, как оказалось впоследствии, у множества представителей данной группы чересчур много значимых различий, в соответствии с которыми данную группу было решено переопределить. В процессе данного перераспределения в группе остались лишь реальные представители карнозавров, отвечающие всем основным критериям данного инфраотряда. В частности, это были хищники, обладавшие как большими размерами (13-метровый гигантозавр), так и сравнительно невеликими по меркам того времени (5-метровый газозавр). У всех представителей были массивные высокие черепные коробки, а челюсти были оснащены загнутыми по направлению к глотке кинжаловидными зубами, при помощи которых жертву можно было разрывать наиболее эффективно. Питались они исключительно при помощи своих зубастых челюстей, поскольку передние конечности в этом им помочь не могли по той простой причине, что были уменьшены до мизерных размеров, и зачастую имели лишь по два ярко выраженных пальца, загнутых вперед.

Рис. 1 – Карнозавры

Зато задние конечности карнозавров были чрезвычайно развиты. Наряду с хвостом они представляли собой прекрасную опору для массивного тела, а при перемещении позволяли быстро бегать и прыгать. Как утверждают ученые, некоторые из карнозавров передвигались исключительно прыжками, как например, самый распространенный в юрском периоде, аллозавр.

Стоит обратить внимание, что обитавший повсеместно в той или иной разновидности в юре и мелу тираннозавр и многие прочие рода теропод, раннее также считавшиеся одними из карнозавров, были исключены из данного инфраотряда и отнесены к целурозавридам и абелизавридам

Примеры карнозавров

Поэкилоплеврон

Одним из разновидностей ранних аллозавроидов был поэкилоплеврон. Это был крупный теропод, с хорошо развитыми задними конечностями, но еще не совсем атрофированными передними, достигавшими при 10-метровой длине тела, 60 см. Обитал он в среднеюрский период на территории современной Франции. Причем поэкилоплеврон, по всей видимости, применял эти сравнительно длинные передние конечности как «руки», то есть использовал их для питания и прочих нужд, ввиду чего они были поразительно развиты для данного типа аллозаврид, у которых передние конечности со временем превращаются в совершенно невостребованные рудиментарные отростки. Также примечателен он тем, что на локтевой кости его не имеется локтевого отростка.

Гигантозавр

Один из самых больших представителей карнозавров и теропод в общем (рис. 3). Длина самой крупной особи, найденной на данный момент в отложениях верхнемеловой эпохи, приравнивается к 13,2 м. Больше гигантозавра по размерам были лишь тираннозавры и спинозавры, достигавшие в длину 14 и 15 метров соответственно.

Выделялся он из общего количества карнозавров невероятно больших размеров черепом, который считается самым длинным из всех раннее известных черепов древних пресмыкающихся. Размер черепа самой большой найденной особи равен 2 м, что на 50 см превышает по длине череп самого крупного тираннозавра.

Рис. 3 – Карнозавр-гигантозавр

Судя по строению костной системы опорно-двигательного аппарата данного карнозавра, и исходя из того, что длина его большеберцовой и бедренной костей была почти одинаковой, бегал он сравнительно мало. Но поскольку основной его добычей ученые считают гигантских, а потому чрезмерно медлительных зауроподов той эпохи титанозавров, это ему было и ни к чему. Весил данный гигант около 8 т, (по мнению многих ученых вес его мог доходить и до 13 т), а потому любое неверное движение на большой скорости могло привести его к падению и последующему увечью.

Череп гигантозавра, помимо своей величины, отличался еще и тем, что имел своеобразные гребни, начинавшиеся от самых ноздрей, идущие между глазницами и заканчивающиеся на затылочной части. Данная сравнительно острая орнаментация служила дополнительным орудием в бою, а также увеличивала прочность самой черепной коробки.

Оркораптор

Данная разновидность карнозавров появилась на закате эры динозавров. Все находки оркорапторов относятся к концу мелового периода и датированы 70-65 млн. лет до нашей эры. Это был наиболее продвинутый по строению тела и опорно-двигательной системы динозавр средней величины (6 м). При массе 500 кг он был довольно подвижным и энергичным, что превращало его в настоящую совершенную машину убийства. Если бы на рубеже мела и палеогена для динозавров не настал так и оставшийся для ученых тайной своеобразный «Конец света», то вполне вероятно, что данная разновидность динозавров в том или ином виде обязательно дожила бы до настоящих дней.

В искусстве

• Карнотавр был главным отрицательным героем диснеевского мультфильма «». На самом деле карнотавры никогда не достигали столь огромных размеров. Да и с настоящими они никогда не встречались.
• В книге М. Крайтона «Затерянный мир» (продолжение «») карнотавр представлен меняющим окраску, вроде .
• Карнотавр в мультфильме «Турок» был представлен как самый крупный хищник потустороннего мира.
• В телесериале «» карнотавр тоже выбран в качестве главного «злодея» из-за своей устрашающей внешности.
• В игре Dino Stalker два карнотавра периодически атакуют героя.
• В игре ARK: Survival Evolved карнотавр — одно из существ, обитающих на острове.
• В игре «The isle» за карнотавра можно играть.

Age and paleoecology

Carnotaurus in environment

Originally, the rocks in which Carnotaurus was found were assigned to the upper part of the Gorro Frigio Formation, which was considered to be approximately 100 million years old (Albian or Cenomanian stage). Later, they were realized to pertain to the much younger La Colonia Formation, dating 72 to 69.9 million years ago (Late Cretaceous, Lower Maastrichtian stage). Thus, Carnotaurus was the latest South American abelisaurid known. By the Late Cretaceous, South America was already isolated from both Africa and North America.

The La Colonia Formation is exposed over the southern slope of the North Patagonian Massif. Most vertebrate fossils, including Carnotaurus, come from the formation’s middle section (called the middle facies association). This part likely represents the deposits of an environment of estuaries, tidal flats or coastal plains. The climate would have been seasonal with both dry and humid periods. The most common vertebrates collected include ceratodontid lungfish, turtles, crocodiles, plesiosaurs, dinosaurs, lizards, snakes and mammals. Some of the snakes that have been found belong to the families Boidae and Madtsoidae, such as Alamitophis argentinus. Turtles are represented by at least five taxa, four from Chelidae (Pleurodira) and one from Meiolaniidae (Cryptodira). Among the marine reptiles is the plesiosaur Sulcusuchus erraini of the family Polycotylidae. Mammals are represented by Reigitherium bunodontum, which was considered the first record of a South American docodont, and Argentodites coloniensis, possibly of Multituberculata. In 2011, the discovery of a new enantiornithine bird from the La Colonia Formation was announced.

Classification

Restored cast of the holotype, Museu de Ciências Naturais da PUC Mina

Forelimb bones

Carnotaurus is one of the best-understood genera of the Abelisauridae, a family of large theropods restricted to the ancient southern supercontinent Gondwana. Abelisaurids were the dominant predators in the Late Cretaceous of Gondwana, replacing the carcharodontosaurids and occupying the ecological niche filled by the tyrannosaurids in the northern continents. Several notable traits that evolved within this family, including shortening of the skull and arms as well as peculiarities in the cervical and caudal vertebrae, were more pronounced in Carnotaurus than in any other abelisaurid.

Though relationships within the Abelisauridae are debated, Carnotaurus is consistently shown to be one of the most derived members of the family by cladistical analyses. Its nearest relative might have been either Aucasaurus or Majungasaurus; this ambiguity is largely due to the incompleteness of the Aucasaurus skull material. A recent review suggests that Carnotaurus was not closely related to either Aucasaurus or Majungasaurus, and instead proposed Ilokelesia as its sister taxon.

Carnotaurus is eponymous for two subgroups of the Abelisauridae: the Carnotaurinae and the Carnotaurini. Paleontologists do not universally accept these groups. The Carnotaurinae was defined to include all derived abelisaurids with the exclusion of Abelisaurus, which is considered a basal member in most studies. However, a 2008 review suggested that Abelisaurus was a derived abelisaurid instead. Carnotaurini was proposed to name the clade formed by Carnotaurus and Aucasaurus; only those paleontologists who consider Aucasaurus as the nearest relative of Carnotaurus use this group.

Below is a cladogram published by Canale and colleagues in 2009.

Особенности строения карнозавров

Голова карнозавров была особенно велика, поскольку, за неимением передних конечностей, которые были практически бесполезны ввиду своих малых размеров, служила данным животным одновременно и орудием убийства и средством, при помощи которого они разделывали свою добычу. Но массивность головы не была компенсирована у карнозавров чрезмерным наращиванием спинных мышц, как у множества прочих динозавров, например – у растительноядных траходонтов, весьма схожих внешне с карнозаврами по строению. В случае карнозавров, голова их уравновешивалась массивным хвостом. Разгибательные мышцы спины карнозавров были слабее, чем у некоторых разновидностей, а потому становится ясно, что у данных пресмыкающихся тело почти постоянно находилось в наклоненном к земле положении, в выпрямленном состоянии покоя они опирались на массивный хвост, а при питании, в наклонном состоянии, они удерживали положение тела при помощи совершенного управления своим хвостом-балансиром.

Рис. 2 – Скелет карнозавра

Таз же, в отличие от сравнительно слабой спины, в особенности у наиболее крупных карнозавров, таз представлял мощнейшую и совершенную конструкцию, поскольку на ней и основывалось перемещение данного гигантского тела. Это был чрезвычайно эффективный, снабженный сильнейшими мышцами, несущий центр, на котором и сидело все тело. Спинной гребень, в отличие от мышц, так же был неплохо развит. Он брал свое начало из сходящихся кверху удлиненных подвздошных костей, по бокам имел глубокие ветлужные ямы, а на месте лонного сращения лобковых костей имелось массивное молоткообразное утолщение.

Примечательно, что глазницы черепов карнозавров были расположены по углам черепа, и, как бы, выступали наружу, и это дает право говорить, что данный тип динозавров обладал бинокулярным стереоскопическим зрением, похожим на то, каким обладает большинство современных млекопитающих и человек в том числе. Такое зрение было отличным подспорьем любому хищнику, который бы захотел точно высчитать траекторию прыжка или нанесения удара.

Шея карнозавров состояла из мощных, уплощенных и расширенных позвонков, костные суставные площадки центров которых свидетельствуют о том, что обычным положением головы животного было именно ее приподнятое состояние, то есть голова находилась под тупым углом по отношению к основной линии позвоночника. Еще по данному строению шейных позвонков становится понятно, что животные особо не могли похвастать поворотами головы влево и вправо. Весьма вероятно, что при охоте удар головой-тараном наносился либо с полного разворота всего туловища, либо животное могло сбивать с ног жертву, тараня ее плечевым отделом позвоночника на полном ходу. Большинство ученых вообще сходятся к мысли, что такие хищники, как аллозавры, нападали на жертву сверху в прыжке, опрокидывая противника наземь громадным весом своего тела. Может быть, именно поэтому, все панцирные динозавры и обрастали сверху своеобразной защитой. В случае стегозавров это были направленные вверх два ряда щитообразных острых роговых образований, в случае анкилозавров – различные костяные выросты на остеодермах. Примечательно, что и большинство спин зауропод мелового периода защищено всевозможными защитными образованиями.

Остановка в росте

Долгое время хищные тероподы старались нагнать в росте все более увеличивающихся в размерах растительноядных зауропод, поскольку они и являлись их основной пищей, и для успешной охоты на них им требовалось соответствовать размерам. Но, как свидетельствуют раскопки, древние хищники, и карнозавры в частности, решили вдруг остановиться в росте. В основном это было обусловлено стилем жизни. Гигантизм зауропод был обусловлен их пищевым рационом и тем, что добывать пищу им было легко. Для того, чтобы насытиться неподвижной пищей, коей и являлись деревья и прочая растительность, им не нужна была особая поворотливость. Карнозаврам же, наоборот, без скорости, верткости и чрезмерной подвижности невозможно было бы выжить, поскольку они были хищниками, и выживание их напрямую зависело от успешности охоты. А для того, чтобы догнать жертву требовалось быть особенно быстрым, но при этом не весить столько, чтобы вес становился обузой. Слишком гигантское тело уже было не так легко разогнать, а таким крупным хищникам, как к примеру, те же аллозавры, уже было проблематично на большой скорости эффективно остановиться, а если учесть, что передвигались они в большинстве случаев прыжками, чрезмерно избыточный вес был чреват всевозможными травмами и переломами.

Не смотря на это средний размер карнозавров лавировался в пределах 5-6 тонн, при длине тела в 10-12 метров. Зачастую, разгоняясь, они действовали как таран, сходу сбивая с ног молодняк зауроподов, а после растерзывая его своими острыми кинжалоподобными зубами. Как видно из раскопок, этого размера им вполне хватало, чтобы вести действительно эффективную охоту. При более крупных размерах они становились неповоротливыми, зачастую не могли уйти от погони, либо догнать добычу, и в большинстве случаев, при передвижении на большой скорости, могли, споткнувшись, получить травму, порой становившуюся для них летальной.

Background

Personality

Although they are antagonistic, they are not evil, they are just carnivorous predators who need food and water to survive. This is the main reason for the confrontation in the film; they have no real malicious intent. They just care about feeding themselves and only show respect for themselves and no one else. However, they are somewhat smart and cunning, as they follow the herd’s footprints to find food and water, then later allow an injured Bruton to escape so he could lead them to the rest of the herd. The two in the movie might be a mated pair, relatives or perhaps the larger carnotaur was the parent of the smaller one, but they have a very strong bond and the surviving one shows a powerful grudge against Aladar, trying to drag him over a cliff even when it was obvious the Carnotaur would die, after the other one was crushed by rocks Aladar’s friends caused to fall on it.

Even so, they are extremely vicious, dangerous, bloodthirsty, and feared, described as a «mouthful of teeth with a bad attitude» by Eema.

Physical appearance

The Carnotaurs are vicious-looking, meat-eating dinosaurs with red scales, large tails, sharp teeth, and short horns. The two Carnotaurs that serve as the film’s main antagonists are noticeably different in size, though it is unknown whether they are a mated pair or just relatives.

Discovery

Illustration of the known material of Carnotaurus

The only skeleton (holotype MACN-CH 894) was unearthed in 1984 by an expedition led by Argentinian paleontologist José Bonaparte. This expedition also recovered the peculiar spiny sauropod Amargasaurus. It was the eighth expedition within the project named «Jurassic and Cretaceous Terrestrial Vertebrates of South America», which started in 1976 and was sponsored by the National Geographic Society. The skeleton is well-preserved and articulated (still connected together), with only the posterior two thirds of the tail, much of the lower leg, and the hind feet being destroyed by weathering. During fossilization, the skull and especially the muzzle were crushed laterally, while the premaxilla were pushed upwards onto the nasal bones. As a result, the upward curvature of the upper jaw is artificially exaggerated in the holotype. The skeleton belonged to an adult individual, as indicated by the fused sutures in the braincase. It was found lying on its right side, showing a typical death pose with the neck bent back over the torso. Unusually, it is preserved with extensive skin impressions. In view of the significance of these impressions, a second expedition was started to reinvestigate the original excavation site, leading to the recovery of several additional skin patches.

Skin impressions from the tail

The skeleton was collected on a farm named «Pocho Sastre» near Bajada Moreno in the Telsen Department of Chubut Province, Argentina. Because it was embedded in a large hematite concretion, a very hard kind of rock, preparation was complicated and progressed slowly. In 1985, Bonaparte published a note presenting Carnotaurus sastrei as a new genus and species and briefly describing the skull and lower jaw. The generic name Carnotaurus means «meat-eating bull», an allusion to the animal’s bull-like horns. The specific name sastrei honors Angel Sastre, the owner of the ranch where the skeleton was found. A comprehensive description of the whole skeleton followed in 1990. After Abelisaurus, Carnotaurus was the second member of the family Abelisauridae that was discovered. For years, it was by far the best-understood member of its family, and also the best-understood theropod from the Southern Hemisphere. It was not until the 21st century that similar well-preserved abelisaurids were described, including Aucasaurus, Majungasaurus and Skorpiovenator, allowing scientists to re-evaluate certain aspects of the anatomy of Carnotaurus. The holotype skeleton is displayed in the Argentine Museum of Natural Sciences, Bernardino Rivadavia; replicas can be seen in this and other museums around the world. Sculptors Stephen and Sylvia Czerkas manufactured a life-sized sculpture of Carnotaurus that was previously on display at the Natural History Museum of Los Angeles County. This sculpture, ordered by the museum during the mid-1980s, is probably the first life restoration of a theropod showing accurate skin.

References

1. ^ Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos; Martinelli, Agustín Guillermo. «Abelisauroidea and carchardontosauridae (theropoda, dinosauria) in the cretaceous of south america. Paleogeographical and geocronological implications». Uberlândia. 17 (33): 5–19.
2. ^
3. ^ Juárez Valieri, Rubén D.; Porfiri, Juan D.; Calvo, Jorge O. (2010). «New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al. 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the «Middle Cretaceous» of Patagonia». Paleontologıa y Dinosaurios en América Latina: 161–169.
4. ^ Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. ISBN .
5. ^
6. ^
7. ^
8. ^ Novas, Fernando E. (2009). The age of dinosaurs in South America. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35289-7.
9. ^
10. ^
11. ^
12. ^
13. ^
14. ^
15. ^ Czerkas, Stephen A.; Czerkas, Sylvia J. (1997). «The Integument and Life Restoration of Carnotaurus». In Wolberg, D. I.; Stump, E.; Rosenberg, G. D. (eds.). Dinofest International. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. pp. 155–158.
16. ^
17. ^
18. ^
19. Tykoski, Ronald B.; Rowe, Timothy (2004). «Ceratosauria». In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. p. 65. ISBN 978-0-520-24209-8.
20. ^ Salgado, Leonardo; Bonaparte, José F. (1991). «Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Argentina». Ameghiniana (in Spanish). 28 (3–4): 334.
21. ^ Bonaparte, José F. (1985). «A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia». National Geographic Research. 1 (1): 149–151.
22. ^ Bonaparte, José F. (1996). «Cretaceous tetrapods of Argentina». Münchener Geowissenschaftliche Abhandlung. A (30): 89.
23. Glut, Donald F. (2000). «Carnotaurus«. Dinosaurs: The Encyclopedia. 1st Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. pp. 165–167. ISBN 978-0-7864-0591-6.
24. Le Loeuff, Jean (1997). «Biogeography». In Padian, Kevin; Currie, Philip J. (eds.). Encyclopedia of dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 51–56. ISBN 978-0-12-226810-6.
25. ^
26. ^ Gasparini, Zulma; De la Fuente, Marcelo (2000). «Tortugas y Plesiosaurios de la Formación La Colonia (Cretácico Superior) de Patagonia, Argentina». Revista Española de Paleontología (in Spanish). 15 (1): 23.
27. ^
28. Chure, Daniel J. (1998). «On the orbit of theropod dinosaurs». Gaia. 15: 233–240.
29. Therrien, François; Henderson, Donald; Ruff, Christopher (2005). «Bite Me – Biomechanical Models of Theropod Mandibles and Implications for Feeding Behavior». In Carpenter, Kenneth (ed.). The carnivorous dinosaurs. Indiana University Press. pp. 179–198, 228. ISBN 978-0-253-34539-4.
30. Mazzetta, Gerardo V.; Farina, Richard A. (1999). «Estimacion de la capacidad atlética de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991, y Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)». XIV Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Ameghiniana (in Spanish). 36 (1): 105–106.

Notes

1. p. 38 in Bonaparte (1990)
2. p. 162 in Juárez Valieri et al. (2010)
3. p. 191 in Carrano and Sampson (2008)
4. p. 162 in Juárez Valieri et al. (2010)
5. p. 163 in Juárez Valieri et al. (2010)
6. p. 556 in Calvo et al. (2004)
7. p. 191 in Carrano and Sampson (2008)
8. p. 30 in Bonaparte (1990)
9. p. 187 in Mazzetta et al. (1998)
10. p. 79 in Mazzetta et al. (2004)
11. p. 276 in Novas (2009)
12. p. 28–32 in Bonaparte (1990)
13. p. 8 in Bonaparte (1990)
14. p. 191 in Carrano and Sampson (2008)
15. p. 3 in Bonaparte (1990)
16. p. 3 in Bonaparte (1990)
17. p. 4–5 in Bonaparte (1990)
18. p. 5 in Bonaparte (1990)
19. p. 3 in Bonaparte (1990)
20. p. 191 in Mazzetta et al. (1998)
21. p. 255 in Novas (2009)
22. p. 6 in Bonaparte (1990)
23. p. 6 in Bonaparte (1990)
24. p. 6 in Bonaparte (1990)
25. p. 191 in Carrano and Sampson (2008)
26. pp. 257 in Novas (2009)
27. p. 1276 in Ruiz et al. (2011)
28. p. 32 in Bonaparte (1990)
29. p. 32 in Bonaparte (1990)
30. pp. 264–299 in Novas (2009)
31. pp. 264–299 in Novas (2009)
32. p. 32 in Bonaparte (1990)
33. p. 276–277 in Novas (2009)
34. pp. 256–261 in Novas (2009)
35. pp. 188–189 and 202 in Carrano and Sampson (2008)
36. p. 279 in Novas (2009)
37. p. 202 in Carrano and Sampson (2008)
38. p. 202 in Carrano and Sampson (2008)
39. p. 202 in Carrano and Sampson (2008)
40. p. 276 in Novas (2009)
41. p. 2 in Bonaparte (1990)
42. p. 2 in Bonaparte (1990)
43. p. 191 in Carrano and Sampson (2008)
44. p. 2 in Bonaparte (1990)
45. p. 191 in Carrano and Sampson (2008)
46. p. 3 in Bonaparte (1990)
47. p. 3 in Bonaparte (1990)
48. p. 276 in Novas (2009)
49. pp. 259–261 in Novas (2009)
50. pp. 260–261 in Novas (2009)
51. p. 186 and 190 in Mazzetta et al. (1998)