Движущие силы эволюции

Скорость эволюционных процессов

Скоростью эволюционных процессов называется количество эволюционных изменений, происходящее за единицу времени.

Скорость процессов эволюции может быть различной.

Обычно эти процессы продолжительны. Но в ряде случаев они могут происходить достаточно быстро. По этому критерию можно выделить два типа видообразования — постепенное и внезапное (взрывообразное).

1. Постепенное видообразование происходит за продолжительные промежутки времени. Его основными механизмами являются дивергенция и филетическое развитие. При этом могут образоваться ряды родственных форм.

2. Внезапное, или взрывообразное, видообразование происходит при быстрых перестройках генетического материала путем мутаций, полиплоидии, трансформации и трансдукции. Переходные формы при этом могут не возникнуть.

Поскольку оба эти процесса постоянно происходили в процессе эволюции, то становится понятным отсутствие переходных форм (окаменелостей), отмечаемое во многих случаях. При внезапном видообразовании их может и не быть.

Наследственность

Наследственность — это свойство живых организмов передавать свои признаки потомкам в поколениях. Этим обеспечивается преемственность и связь в популяциях между разными поколениями. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Благодаря наследственности в популяциях сохраняются и закрепляются ценные адаптации, обеспечивающие выживание, размножение и индивидуальность (дискретность) видов в природе. Материалом, обеспечивающим наследственность организмов, является ДНК, образующая конкретный генотип организма и генофонд популяции и вида в целом.

Следует иметь в виду, что в процессе эволюции наследуются не конкретные признаки, а в целом генотипы, являющиеся носителями этих и других признаков. Основными носителями генов в клетке и организме эукариот являются хромосомы, состоящие из ДНК и белков. Хромосомы находятся в ядре, имеющем гаплоидный или диплоидный (реже полиплоидный) набор хромосом (см. хромосомную теорию наследственности). У прокариот (бактерий) наследственный аппарат устроен значительно проще. Он представлен нуклеоидом — одной сложной кольцевидной молекулой ДНК, не соединенной с гистонами и не отделенной ядерными мембранами от цитоплазмы.

С наследственным аппаратом организмов связан ряд терминов, которые широко используются в литературе по генетике и эволюционной биологии.

Совокупность всех генов данного организма или данной клетки, включая все многообразие аллелей, характер их сцепления и наследования, образует генотип организма. Понятие генотипа было введено в научную литературу в 1909 г. В. Иогансеном. Им же предложено определение фенотипа.

Фенотипом называется совокупность всех признаков организма, формирующихся в конкретных условиях под контролем генотипа, — размеров, формы, окраски, образования тех или иных веществ и т. п. Фенотип является внешним проявлением генотипа.

Совокупность всех генотипов, присутствующих в популяции или в группе популяций, составляющих вид, носит название генофонда. Понятие генофонда было введено в 1928 г. крупным отечественным генетиком А. С. Серебровским.

Геномом называется совокупность всех генов у гаплоидных организмов или у гаплоидных стадий организмов. Представления о геноме были сформулированы в 1920 г. Г. Винклером. В отличие от генотипа, геном представляет характеристику популяции или вида, а не особи.

Результатом проявления (экспрессии) генов, входящих в генофонд, является множество разных фенотипов, составляющих норму реакции популяции.

Движущие силы эволюции. Термины

Факторы  эволюции — наследственность, изменчивость,  естественный  отбор.
Изменчивость — способность живых организмов изменяться, приобретать новые признаки под влиянием условий внешней (ненаследственная изменчивость) и внутренней  (наследственная изменчивость) среды.
Определенная  изменчивость  — приобретение новых  признаков у значительного числа организмов, относящихся к данному виду, под влиянием  различных факторов внешней и внутренней среды. Определенная изменчивость также называется  модификационной.  Признаки, приобретаемые особями, таким образом, не наследуются.
Неопределенная изменчивость — приобретение новых признаков  отдельными организмами,  относящимися  к  данному  виду, под влиянием  факторов  внешней  и внутренней  среды. Организмы, которые приобретают новые свойства в результате неопределенной изменчивости,  играют  важную  роль для  естественного и искусственного отбора.
Коррелятивная изменчивость — взаимосвязь приобретения новых признаков разными органами и системами органов.
Наследственность — свойство живых организмов обеспечивать передачу  потомству   генетически   закодированной  информации о каких-либо признаках.
Борьба за существование  по Дарвину — «совокупность  многооб- разных отношений  организмов друг к другу и условиям окружающей среды». Принято выделять три формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей  среды.
Естественный   отбор — эволюционный фактор, способствующий выживанию «благоприятных» особенностей  строения и элиминация неблагоприятных.
Микроэволюция — эволюционный процесс, который протекает внутри вида. Изменения  в генофонде  популяции связаны с мутациями, происходящими внутри нее. Для сохранения этих мутаций большое значение приобретает изоляция вида от других.
Макроэволюция  — эволюционный процесс,  который   происходит внутри групп,  в систематической иерархии более значимых, чем вид. Основным  отличием макроэволюции от микроэволюции является необратимый характер расхождения признаков.
Мутационный процесс — один из факторов эволюционного процесса,  который  обеспечивает постоянное появление различных  мутаций,  в результате чего поддерживается неоднородность популяции.
Популяционные волны — изменения показателей численности в данной популяции особей в результате различных факторов внутренней и внешней среды. Эти изменения могут носить периодический или  постоянный характер.
Изоляция — фактор  эволюционного процесса,  который  оказывает влияние  на процессы  скрещивания особей друг с другом. Изоляция способствует  дивергенции признаков,  закрепляет различия между особями изолированных групп.  Определенное значение имеет длительность изоляции.
Экологическая изоляция — изоляция, связанная с особенностями территории, когда на обширных территориях особи не встречаются друг с другом, разным временем наступления половой зрелости.
Морфофизиологическая изоляция — изоляция, связанная с  несоответствием   органов   размножения   разных   организмов   друг с другом.
Генетическая изоляция — изоляция, в основе которой генетическая неоднородность особей, что приводит к невозможности развития зиготы и зародыша.
Направления и пути эволюции
Биологический прогресс — направление эволюции, которое характеризуется  увеличением  показателей численности, зоны обитания данной группы  организмов, образованием новых групп  организмов.
Биологический регресс — направление эволюции, которое характеризуется уменьшением показателей численности, зоны обитания данной группы  организмов, исчезновением групп организмов.
Ароморфоз — путь эволюции, в результате которого  достигается совершенствование морфологических, функциональных показателей особей, увеличение  жизнеспособности. Ароморфоз  приводит к увеличению  показателей численности, увеличению зоны обитания данной группы  организмов, образованию новых групп организмов. На  ранних этапах  имелись  три разновидности этого пути эволюции: размножение половым путем, ассимиляция питательных веществ путем фотосинтеза, приобретение многоклеточ- ного строения.
Идиоадаптации — путь  эволюции, в результате которого  происходят изменения организации и функционирования  только определенных групп организмов.
Общая дегенерация — путь эволюции, в результате которого организмы приобретают более  простую  организацию строения.

Цитоплазматическая наследственность

Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно автономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочерним поколениям, но только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермии не несут пластид и последние передаются с клетками материнского организма).

Этапы эволюции человека

Самым древним животным, проявившим признаки сходства с человеком, считается австралопитек: эта волосатая обезьяна жила в Африке 2-4 млн. лет назад, могла ходить на двух ногах и пользоваться предметами в качестве орудий.

Далее период развития человека делится на три этапа:

1. древнейшие люди (архантропы);
2. древние люди (палеоантропы);
3. современные люди (неоантропы).

Характерным представителем архантропов является питекантроп (в Китае – синантроп, в Европе – гейдельбергский человек) – прямоходящий обезьяночеловек ростом порядка 170 см с объёмом черепа 900 куб. см. Питекантропы жили первобытным стадом примерно 700-900 тысяч лет назад, занимались по большей части охотой и рыбной ловлей.

На смену архантропам пришли палеоантропы (неандертальцы). Объём их мозга увеличился до 1400 куб. см. Эти существа умели изготавливать грубую одежду, орудия труда и охоты из камня, а также пользоваться огнём. В отличие от своих предшественников неандертальцы жили группами до ста особей, нередко пользуясь пещерами в качестве жилья.

Примерно 50 000 лет назад на арену вышли неоантропы (их ещё называют кроманьонцами), образовавшие род «хомо сапиенс» — человек разумный. Обезьяньи черты у них почти полностью исчезли, а ряд признаков позволяет сделать предположение о способности к членораздельной речи.

Неоантропы научились приручать животных и стали заниматься земледелием. По уровню мышления они значительно превзошли своих предшественников, а их эволюция протекала под сильным влиянием социума.

Появление кроманьонцев рассматривается как завершающая стадия формирования современного человека. Человеческое первобытное стадо сменилось родовым строем, и дальнейший прогресс человеческого общества стал управляться социально-экономическими законами.

Доказательства эволюции

В качестве доказательств происхождения человека от человекообразных млекопитающих учёные приводят анатомические, эмбриологические, физиологические, молекулярно-генетические и другие факторы, среди которых можно выделить следующие.

1. Человеческий скелет имеет такое же строение, как и у хордовых животных, а в коже присутствуют млечные и потовые железы.
2. Наличие атавизмов и рудиментов (например, рождение хвостатого ребёнка).
3. Внутриутробное развитие детёныша с питанием через плаценту.
4. Замкнутая кровеносная система с похожим составом гемоглобина (что это?).
5. Большая схожесть структуры генов (до 90%) у человека и некоторых видов обезьян.

Критики эволюционизма приводят ряд контраргументов, опровергающих дарвиновскую теорию в чистом виде. На этой почве и появилась вышерассмотренная синтетическая теория эволюции – некий компромисс между двумя течениями. Не осталась в стороне и церковь, ищущая пути примирить эволюционную теорию с библейской версией создания мира.

Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru

* Нажимая на кнопку «Подписаться» Вы соглашаетесь с политикой конфиденциальности.

Подборки по теме

• Вопросы и ответы
• Использую для заработка
• Полезные онлайн-сервисы
• Описание полезных программ

Использую для заработка

Изоляция

Изоляция также является важным фактором эволюции, вызывая сокращение или полное прекращение скрещиваний между родственными популяциями. Таким образом, в составе вида или популяции могут возникнуть две или большее число групп, различающихся друг от друга генетически, и эти различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа родственных скрещиваний. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды

Существуют две формы изоляции — пространственная и биологическая.

Пространственная изоляция

Она возникает при появлении различных труднопреодолимых барьеров — дрейфа материков, наличия рек, проливов, хребтов, ледников и т. п. В настоящее время пространственная изоляция популяций значительно возросла за счет деятельности человека — появления крупных городов, дорог, искусственных каналов, плотин и иных сооружений, ограничивших свободное передвижение популяций многих животных. Пространственная изоляция возросла также вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий и агроценозов, истребления популяций вследствие охоты и т. п. Все это вместе взятое существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и часто способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп.

Биологическая изоляция

Этот тип изоляции возникает при потере возможностей свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин.

а) Экологическая изоляция возникает в результате действия биотических или абиотических факторов на популяции, обитающие на одной территории. Приспособление к разным температурам приводит к появлению весенних, летних и осенних видов растений, грибов и животных, активных именно в эти периоды и поэтому не скрещивающихся друг с другом. Выпадение восприимчивых хозяев вынуждает паразитов и симбионтов приспосабливаться к новым видам растений или животных.

б)  Морфологическая изоляция возникает при мутациях, вызывающих изменение формы цветков и исключающих опыление ветром или определенными группами насекомых. У паразитов растений возникают мутации, позволяющие им развиваться на корнях, листьях, стеблях, цветках или плодах растений (морфологическая специализация). У животных в результате мутаций могут изменяться размеры и формы копулятивного аппарата, изолирующие их от других особей.

в) Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных поединков, ограничивающего их спаривание с представителями других популяций.

г) Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов — изменении числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними.

Популяционные волны

В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.

Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.

Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).

Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).

Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.

Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.

Борьба за существование и ее формы

По представлениям современной экологии, особи одного вида объединяются в популяции, а популяции разных видов существуют в определенных экосистемах. Взаимоотношения особей внутри популяций и с особями популяций других видов, а также с условиями среды в экосистемах рассматриваются как борьба за существование.

Дарвин считал, что борьба за существование является результатом размножения видов в геометрической прогрессии и появления избыточной численности особей при ограниченности кормовых ресурсов. То есть под словом «борьба» по сути понималась конкуренция за корм в условиях перенаселенности. По современным представлениям, элементами борьбы за существование могут быть любые взаимоотношения — как конкурентные, так и взаимовыгодные (забота о потомстве, взаимопомощь). Перенаселение не является необходимым условием для борьбы за существование. Следовательно, в настоящее время борьба за существование понимается шире, чем по Дарвину, и не сводится к конкурентной борьбе в прямом смысле слова.

Выделяют две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и косвенная борьба.

Прямая борьба — любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов в составе их популяций наблюдается выраженный в той или иной степени физический контакт. Последствия этой борьбы могут быть самыми разными для взаимодействующих сторон. Прямая борьба может быть как внутривидовой, так и межвидовой.

Примерами прямой внутривидовой борьбы могут быть: соперничество между семьями грачей за места гнездований, между волками за добычу, между самцами за территорию. Это также вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, взаимопомощь при строительстве гнезд у птиц, защита от врагов и др.

К прямой межвидовой борьбе относятся взаимоотношения хищника и жертвы, паразита и хозяина, цветковых растений и насекомых-опылителей, клубеньковых бактерий и бобовых растений, акул и рыб-прилипал и др. При прямой межвидовой борьбе совершенствуются приспособления взаимодействующих особей обоих видов (например, хищника и жертвы, паразита и хозяина).

Косвенная борьба — любые взаимоотношения между особями разных популяций, использующих общие пищевые ресурсы, территорию, условия среды без непосредственного контакта друг с другом. Косвенная борьба может быть внутривидовой, межвидовой и с абиотическими факторами среды.

Примерами косвенной борьбы могут быть взаимоотношения между отдельными березами в загущенной березовой роще (внутривидовая борьба), между белыми медведями и песцами, львами и гиенами за добычу, светолюбивыми и тенелюбивыми растениями (межвидовая борьба). Также косвенной борьбой является разная устойчивость растений к обеспеченности почвы влагой и минеральными веществами, животных — к температурному режиму (борьба с абиотическими факторами среды).

Результатом борьбы за существование является успех или неудача данных особей в выживании и оставлении потомства, т. е. естественный отбор, а также смена территорий, изменение экологических потребностей и др.

Естественные и искусственные экосистемы, их особенности.

1.Экосистема
— совокупность живых организмов разных
видов, связанных между собой

и
с компонентами неживой природы обменом
веществ и превращениями энергии на

определенном
участке биосферы.

— видовая
— число обитающих в экосистеме видов
и

соотношение
их численности. Пример: произрастание
в хвойном лесу около 30 видов

растений,
в дубовом лесу — 40—50 видов, на лугу —
30— 50 видов, во влажном

тропическом
лесу — свыше 100 видов;

—
пространственная
— размещение организмов в

вертикальном
(ярусность) и горизонтальном (мозаичность)
направлениях. Примеры:

наличие
в широколиственном лесу 5—6 ярусов;
различия в составе растений на

опушке
и в чаще леса, на сухих и увлажненных
участках.

3.
Компоненты сообщества: абиотические и
биотические.

Абиотические
компоненты неживой природы — свет,
давление, влажность, ветер,

рельеф,
состав почвы и др. Биотические компоненты:
организмы — производители,

потребители
и разрушители.

4.
Производители — растения и некоторые
бактерии,

создающие
органические вещества из неорганических
с использованием энергии

солнечного
света.

5.
Потребители
— животные, некоторые растения и

бактерии,
питающиеся готовыми органическими
веществами и использующие

заключенную
в них энергию (растительноядные животные,
хищники, паразиты).

6.
Разрушители
— грибы и некоторые бактерии,

разрушающие
органические вещества до неорганических,
питающиеся трупами,

растительными
остатками.

7.
Круговорот веществ и превращения энергии
—

необходимое
условие существования любой экосистемы.
Перенос веществ и энергии в

цепях
питания в экосистеме.

8.
Устойчивость экосистем. Зависимость
устойчивости

экосистем
от числа обитающих в них видов и длины
цепей питания: чем больше

видов,
цепей питания, тем устойчивее экосистема
от круговорота веществ.

9.
Искусственная экосистема — созданная
в результате

деятельности
человека. Примеры искусственных
экосистем: парк, поле, сад,

огород.

10.
Отличия
искусственной экосистемы от естественной:

— небольшое
число видов (например, пшеница и некоторые

виды
сорных растений на пшеничном поле и
связанные с ними животные)

— преобладание
организмов одного или нескольких видов

(пшеница
в поле);

— короткие
цепи питания из-за небольшого числа
видов;

— незамкнутый
круговорот веществ вследствие

значительного
выноса органических веществ и изъятия
их из круговорота в виде

урожая;

— невысокая
устойчивость и неспособность к

самостоятельному
существованию без поддержки человека.

БИЛЕТ№12

Естественный отбор и его формы

По Дарвину, естественный отбор выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями и гибели менее приспособленных. Современная генетика расширила это представление. Разнообразие генотипов в популяциях, возникающее в результате действия предпосылок эволюции, приводит к появлению фенотипических различий между особями. В результате борьбы за существование в каждой популяции выживают и оставляют потомство особи с полезными в данной среде фенотипами и генотипами. Следовательно, действие отбора заключается в дифференциации (избирательном сохранении) фенотипов и воспроизведении адаптивных генотипов. Поскольку отбор происходит по фенотипам, то это определяет значимость фенотипической (модификационной) изменчивости в эволюции. Разнообразие модификаций влияет на степень разнообразия фенотипов, анализируемых естественным отбором, и позволяет виду выживать в изменяющихся условиях среды. Однако модификационная изменчивость не может быть предпосылкой эволюции, так как не влияет на генофонд популяции.

Естественный отбор — направленный исторический процесс дифференциации (избирательного сохранения) фенотипов и воспроизведения адаптивных генотипов в популяциях.

В зависимости от условий среды обитания популяций в природе можно наблюдать две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Движущий отбор действует в постепенно изменяющихся в определенном направлении условиях среды. Он сохраняет полезные отклонившиеся фенотипы и удаляет прежние и бесполезные отклонившиеся фенотипы. При этом происходит сдвиг среднего значения нормы реакции признаков и смещение их вариационной кривой в конкретном направлении без изменения ее пределов.

Если отбор действует таким образом в ряду поколений (F₁ → F₂ → F₃), то он приводит к формированию новой нормы реакции признаков. Она не перекрывается с прежней нормой реакции. В результате формируются новые адаптивные генотипы в популяции. Это является причиной постепенного превращения популяции в новый вид. Именно такую форму отбора Дарвин считал движущей силой эволюции.

В результате действия движущего отбора одни признаки в новых условиях могут исчезать, а другие — развиваться и совершенствоваться. Например, утрата конечностей у змей, глаз — у пещерных животных, корней и листьев — у растений-паразитов является результатом действия движущего отбора. Однонаправленное действие естественного отбора приводит к удлинению корней у склерофитов, повышению остроты зрения, слуха, обоняния у хищников и их жертв.

Стабилизирующий отбор действует в неизменных и оптимальных для популяций условиях среды. Он сохраняет прежний фенотип и удаляет любые отклонившиеся от него фенотипы. При этом среднее значение нормы реакции признаков не изменяется, но суживаются пределы их вариационной кривой. Следовательно, генотипическое и фенотипическое разнообразие, возникающее как результат действия предпосылок эволюции, снижается. Это способствует закреплению прежних генотипов и сохранению существующего вида. Результатом данной формы отбора является существование в настоящее время древних (реликтовых) организмов. Реликтовые (от лат. relictum — остаток) виды — живые организмы, сохранившиеся в современной флоре и фауне или в определенном регионе как остаток предковой группы. В прошедшие геологические эпохи они были широко распространены и играли большую роль в экосистемах.