Веслоногие рачки

Размножение и развитие

Большинство видов копепод — раздельнополые животные. Практически всем им свойственен , особенно ярко выраженный у многих паразитических видов.

Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые , которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн.

При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем — за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга. Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

Свободноживущие копеподы имеют оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

Из яиц копепод выходит ортонауплиус, имеющая три передних пары конечностей — одноветвистые антенны I и двуветвистые антенны II и . После первой линьки ортонауплиус превращается в метанауплиуса, у которого имеются зачатки следующей пары конечностей (максилл II).

Внутреннее строение

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние — от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит.

У многих видов копепод окружены оболочкой, что встречается редко среди беспозвоночных (другие примеры — некоторые и , такие как -палемониды и пенеиды). Более того, у копепод миелин высоко организован и напоминает своей многослойной структурой таковой позвоночных.

Пищеварительная система

Узкий эктодермальный пищевод направлен от ротового отверстия к спинной стороне тела и назад. Он переходит в расширенную энтодермальную среднюю кишку, которая, постепенно сужаясь, тянется через всю головогрудь и большую часть брюшка. В задней части брюшка средняя кишка переходит в короткую эктодермальную заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием на заднем крае тельсона, между основаниями фуркальных ветвей.

Кровеносная система

У каланоид в первом свободном грудном сегменте над кишечником расположено яйцевидное сердце, снабжённое одной парой остий — отверстий, через которые в него попадает . Кровеносных сосудов нет, через отверстие в передней части сердца гемолимфа изливается в полость тела. У представителей большинства других отрядов копепод отсутствует и сердце, так что (редкий случай среди членистоногих) кровеносная система полностью редуцирована. При этом у циклопоид гемолимфа (полостная жидкость) перебалтывается в полости тела за счёт движений кишечника, который поднимают и опускают специальные мышцы.

Дыхательная система

У копепод полностью отсутствуют специальные органы дыхания, что довольно необычно для членистоногих. Мелкие размеры и обилие выростов, увеличивающие относительную площадь поверхности, а также очень небольшая толщина хитинового покрова позволяют копеподам дышать всей поверхностью тела.

Выделительная система

На личиночных стадиях органами выделения служат парные (расположенные в сегменте антенн вторых) железы, а на взрослой стадии — максиллярные (расположенные в сегменте вторых максилл). Считается, что и те, и другие представляют собой видоизменённые . Они состоят из замкнутого мешочка (остатка целомической полости) и извитого выводного канала.

Примечания

1. ↑ Источник русских названий: , Боркин Л. Я., , Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. . — М.: Рус. яз., 1988. — С. 130-135. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
2. ↑ Cogger, H.G.; R.G. Zweifel, and D. Kirschner (2004). Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition. Fog City Press. ISBN 1-877019-69-0.
3. ↑ Amphibia Web. . Provides information on amphibian declines, natural history, conservation, & taxonomy (2017).
4. ↑ Сергеев Б.Ф. Мир амфибий. — М.: Колос, 1983. — 192 с. — ISBN 978-5-397-02430-3.
5. , , Денисова М. Н. . Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. . — 2‑е изд. — М.: Просвещение, 1985. — Т. 5. — 399 с. — 300 000 экз.
6. ↑ Zweifel, Richard G. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians / Cogger, H.G.. — San Diego : Academic Press, 1998. — P. 99–100. — ISBN 0-12-178560-2.
7. ↑ Стишковская Л.Л. Вечные странники. — М.: Знание, 1988. — 200 с. — ISBN 5-07-000027-6.
8. Акимушкин И. И. Парашютисты // Птицы. Рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. — 3-е изд. — М.: Мысль, 1995. — С. 386—387. — 462 с. — (Мир животных). — ISBN 5-244-00803-X.
9. Сергеев Б.Ф. Удивительное об амфибиях. — М.: Знание, 1971. — 64 с.
10. ↑ Frost, Darrel R. . Amphibian видов of the World: an Online Reference. Version 6.0. American Museum of Natural History (2017).

Примечания

1. ↑
2. по другим классификациям — надотряд или отряд
3. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.). Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. М., Т-во научных изданий КМК, 2008
4. Алексеев В. Р. Веслоногие раки. В кн. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, СПб, 1995, т.2, с. 77-78
5. Корнев П. Н., Чертопруд Е. С. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. — 379 с., илл.
6. Иванов А. В. и др. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Типы: Кольчатые черви, Членистоногие. Ч.2 — 3-е изд., перераб. и доп. — М., Высшая школа, 1983, с.279-290
7. April D. Davis, Tina M. Weatherby, Daniel K. Hartline, Petra H. Lenz. Myelin-like sheaths in copepod axons// Nature, 1999, Vol. 398, № 6728, p571
8. J. E. G. Raymont, S. Krishnaswamy, M. A. Woodhouse,
   R. L. Griffin. Studies on the Fine Structure of Copepoda Observations on Calanus finmarchicus (Gunnerus)// Proc. R. Soc. Lond. B, 1974, vol. 185, № 1081, p. 409—424
9. Marshall, S. M. (1973). Respiration and feeding in copepods. In Advances in marine biology (Vol. 11, pp. 57-120). Academic Press.
10. Gliwicz M., Stibor H. Egg predation by copepods in Daphnia brood cavities/ Oecologia, 1993, vol. 95, № 2, 295—298
11. Ohtsuka Susumu, Huys Rony. Sexual dimorphism in calanoid copepods: morphology and function//Hydrobiologia, 2001, vol. 453-54, p. 441—466
12. Gauld D. T. Copulation in Calanoid Copepods/ Nature, 1957,180, p.510
13. Жизнь животных (в 6-то томах). Зенкевич Л. А. (ред.). М., Просвещение, 1968. Бирштейн Я. А. Подтип жабродышащие (Branchiata). Т.2, с.377-530
14. Khodami, S.; McArthur, J. V.; Blanco-Bercial, L.; Martinez Arbizu, P. (2017). Molecular Phylogeny and Revision of Copepod Orders (Crustacea: Copepoda). Scientific Reports. 7(1):1-11.

Классификация

На октябрь 2018 года в семейство включают 2 подсемейства, 18 родов и 421 вид:

Buergeriinae Channing, 1989

Buergeria Tschudi, 1838 — Бюргерии (5 видов)

Rhacophorinae Hoffman, 1932

Beddomixalus Abraham at al., 2013 (1 вид)

Beddomixalus bijui (Zachariah at al., 2011)

Chiromantis Peters, 1854 — Хватающие лягушки (18 видов)

Feihyla Frost at al., 2006 (6 видов)

• Feihyla fuhua Fei, Ye & Jiang, 2010
• Feihyla hansenae (Cochran, 1927) — Таиландский веслоног
• Feihyla inexpectata (Matsui, Shimada, and Sudin, 2014)
• Feihyla kajau (Dring, 1983) — Прозрачный веслоног
• Feihyla palpebralis (Smith, 1924)
• Feihyla vittata (Boulenger, 1887) — Тёмнополосый веслоног

Ghatixalus Biju, Roelants & Bossuyt, 2008 (3 вида)

• Ghatixalus asterops Biju, Roelants & Bossuyt, 2008
• Ghatixalus magnus Abraham at al., 2015
• Ghatixalus variabilis (Jerdon, 1854) — Веслоног Паркера

Gracixalus Delorme at al., 2005 (16 видов)

Kurixalus Ye, Fei & Dubois, 1999 (17 видов)

Liuixalus Li at al., 2008 (6 видов)

• Liuixalus calcarius Milto at al., 2013
• Liuixalus feii Yang, Rao & Wang, 2015
• Liuixalus hainanus (Liu & Wu, 2004)
• Liuixalus ocellatus (Liu & Hu, 1973) — Глазчатый веслоног
• Liuixalus romeri (Smith, 1953) — Гонконгский веслоног
• Liuixalus shiwandashan Li at al., 2015

Mercurana Abraham at al., 2013 (1 вид)

Nasutixalus Jiang at al., 2016 (3 вида)

• Nasutixalus jerdonii Jiang at al., 2016
• Nasutixalus medogensis Jiang at al., 2016
• Nasutixalus yingjiangensis Yang and Chan, 2018

Nyctixalus Boulenger, 1882 — Шиповатые веслоноги (3 вида)

Philautus Gistel, 1848 — Карликовые веслоноги (55 видов)

• Tschudi, 1838 (24 вида)
• Laurent, 1943 (79 видов)

Raorchestes Biju at al., 2010 (62 вида)

Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 — Веслоноги, или веслоногие лягушки, или летающие лягушки (92 вида)

Taruga Meegaskumbura at al., 2010 (3 вида)

• Taruga eques (Günther, 1858)
• Taruga fastigo (Manamendra-Arachchi & Pethiyagoda, 2001)
• Taruga longinasus (Ahl, 1927) — Носатый веслоног

Theloderma Tschudi, 1838 — Бородавчатые веслоноги (26 видов)

Виды

Theloderma andersoni (Ahl, 1927)

Описание

Внешне напоминают , от которых отличаются рядом особенностей строения скелета и близки к . Размеры колеблются от 1,5 до 12 см, самцы мельче самок. Голова небольшого размера, туловище, как правило, стройное. У многих видов большие глаза с горизонтальными зрачками. Окраска, преимущественно,  — древесные виды обычно имеют зелёный тон окраски, наземные — коричневатый или бурый. Конечности хорошо развиты, особенно задние. Зачастую имеют яркую окраску внутренних поверхностей бёдер, которая визуально искажает форму тела и дезориентирует хищников. У Chiromantis по два противопоставленных пальца на передних лапах, что улучшает хватку при любом положении конечностей. Пальцы на передних и задних лапках необычайно длинные, между ними натянуты сильно развитые плавательные перепонки, которые дополняет кожная оторочка предплечий и наружных пальцев. На концах пальцев липкие, создающие вакуум, присоски.

Питание

Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными , которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными , бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид — хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и ), , личинок насекомых I—II возраста (в том числе личинок и ) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры , где пожирают яйца.

При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

Роль в экосистемах

Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от и до .

Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год — вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.

Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод, переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.

Размножение

Амплексус

Это яйцекладущие амфибии. Во время самец размещается на спине у самки, крепко обхватив передними лапами за бока (). Некоторые виды спариваются большими группами. Если самка не готова к спариванию, она сигнализирует об этом особыми движениями и резкими криками. Пара остаётся в амплексусе от нескольких часов до 2-5 дней. За это время самка выбирает место для будущего гнезда.

Большинство веслоногов откладывают яйца в пенистые гнёзда, которые самки строят из своих выделений. Самка, расположившись на ветке дерева, выпускает большое количество слизи, которую самец взбивает задними лапками. В получившуюся пену откладывается от 4 до 1000 икринок. Гнездо располагается прямо над водоёмом, и вылупившиеся , прорвав пенную оболочку, падают в воду. Сверху пена затвердевает, а внутри она постепенно становится жидкой, таким образом получается своеобразный аквариум. Также, пена выполняет функцию термостата, сглаживая суточные колебания температур. В нормальных условиях пенное гнездо сохраняется до двух недель, а затем разрушается. Личинки, преждевременно покинувшие грездо, отличаются замедленным ростом и развитием. Гнездовая пена, попавшая в водоём, вызывает гибель головастиков конкурирующих видов.

Пенное гнездо восточноафриканской хватающей лягушки

Ряд видов откладывают икру в норы, скат которых направлен в воду, окружая их пенистой массой. Через некоторое время пена разжижается и, стекая в водоём, уносит головастиков. Некоторые виды носят икринки на брюхе. Самка Hylambates brevirostris вынашивает икру во рту. Pseudophilautus microtympanum откладывают икру в коре деревьев, где они развиваются под охраной самки.

Оказавшись в воде, головастики переходят к активному питанию. Они всеядны, присутствует каннибализм — крупные головастики могут поедать икру и мелких собратьев. При высокой температуре развитие молоди ускоряется, и они проходят , не успев достигнуть оптимального размера, что впоследствии отражается на их жизнеспособности. Обычный размер головастика, готового к метаморфозу — около 4 см.

Образ жизни

Проживают в различных . Как правило, ведут древесный образ жизни, но есть и наземные виды. Населяют средние ярусы леса, предпочитая кустарники и невысокие деревья, растущие по берегам водоёмов. Некоторые могут жить в карстовых полостях, заполненных водой, в залитых подвалах заброшенных строений и даже в бочках с дождевой водой. Абсолютное большинство веслоногов — ночные животные.

Одной из самых интересных особенностей веслоногих лягушек является способность к планирующим прыжкам используя перепонки. Перед прыжком лягушки раздувают тело, а оторвавшись от субстрата, расставляют конечности и как можно шире растопыривают пальцы. У некоторых видов площадь растянутой перепонки может достигать 20 квадратных сантиметров. способна планировать на расстояние до 10-12 м.

В целях экономии жидкости некоторые виды веслоногов, обитающих в особо засушливых районах Африки и Южной Америки, накапливают мочевую кислоту, и весь излишек натрия, калия и 80% азота в виде солей мочевой кислоты выводится из организма практически в сухом виде. Это позволяет им в засушливый сезон сохранять активность, довольствуясь лишь тем количеством воды, которое содержится в организме поедаемых ими насекомых.

Питаются, как правило, и , но крупные особи могут охотится на мелких и .

Система копепод

В одной из недавних сводок по систематике ракообразных (Martin, Davis, 2001) предлагается рассматривать копепод в качестве подкласса, который делится на два инфракласса и несколько отрядов:

• Инфракласс Progymnoplaea
• Инфракласс Neocopepoda
  • Надотряд Gymnoplea
  • Надотряд Podoplea
    • Отряд Misophrioida
    • Отряд Cyclopoida
    • Отряд Gelyelloida
    • Отряд Harpacticoida
    • Отряд Poecilostomatoida
    • Отряд Siphonostomatoida
    • Отряд Monstrilloida

В предложенной системе копеподы делятся на 218 семейств.

В 2017 году система была значительно переработана, отряд распался на 2 отряда, а Poecilostomatoida и стали одним отрядом: