Хордовые

Морфология и физиология

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали наиболее примитивных современных ящериц; от палеозойских амфибий они отличались более совершенным челюстным механизмом.

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде.

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен.

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха.

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух; такие яйца богаты желтком (т. е. ). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. ). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует.

Классификация

Филогения позвоночных во многом не ясна. В связи с этим в их составе обычно выделяют 7—13 и даже больше классов позвоночных. При этом земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — общепризнанные классы, и различия обычно заключаются в количестве и составе остальных классов. Ниже перечислены 13 классов, в том числе пять вымерших.

Классы позвоночных:

• Круглоротые (Cyclostomata): миксины и миноги. В современной систематике часто разделяются на два отдельных класса (Myxini и Petromyzontida соответственно).
• † Конодонты (Conodonta). По строению тела близки к круглоротым, однако имели более сложное строение ротовой полости.
• Бесчелюстные (Agnatha) . Иногда в него включают — в качестве подкласса — и ныне живущих миног, иногда вообще не считают законной таксономической группой, подразделяя на несколько самостоятельных классов. Так, в классификации Дж. С. Нельсона (2006) фигурируют классы Pteraspidomorphа (или Diplorrhina), Anaspida, Thelodonti и Cephalaspidomorphi (или Monorrhina).
• Надкласс Рыбы (Pisces)
  • † Плакодермы (Placodermi)
  • Хрящевые рыбы (Chondrichthyes): акулы, скаты и химерообразные.
  • † Акантоды (Acanthodii)
  • Лучепёрые (Actinopterygii)
  • Лопастепёрые (Sarcopterygii)
• Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
  • Земноводные или Амфибии (Amphibia): лягушки, жабы, тритоны и др.
  • Пресмыкающиеся или Рептилии (Reptilia): черепахи, крокодилы, клювоголовые, ящерицы и змеи
  • Птицы (Aves)
  • † Синапсиды (Synapsida)
  • Млекопитающие или звери (Mammalia)

Кроме того, выделяют различные таксономические и нетаксономические группы позвоночных (в алфавитном порядке):

• Амниоты (Amniota) — высшие позвоночные. Группа включает в себя пресмыкающихся, птиц, синапсид и млекопитающих.
• Анамнии (Anamnia) — низшие позвоночные; все классы челюстноротых, не входящие в группу амниот.
• Костные рыбы (Osteichthyes) — высшие рыбы (около 96 % всех видов рыб). Ранее считался классом, в современной систематике обычно трактуется как объединение двух сестринских групп: классов Лучепёрые (Actinopterygii) и Лопастепёрые (Sarcopterygii).
• Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata). Клада, включающая надклассы рыб и четвероногих.

Литература

• Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова и др. 2-е изд. — М.: Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — ISBN 5-85270-002-9.
• Зильбернагль С., Деспопулос А.  Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
• Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2000. — 496 с. — ISBN 5-7695-0319-Х.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
• Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
• Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a.  Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.

Развитие беспозвоночных

Уже в глубокой древности человек стремился разрешить вопрос о возникновении и развитии животного мира. Однако в те отдаленные времена точных знаний о природе было еще очень мало, и потому люди не могли правильно, с научной точки зрения подойти к этому вопросу.

Многие столетия люди считали, что животные созданы сверхъестественными силами – богом или богами, которые будто бы управляют миром. Пытаясь как–то объяснить явления природы, люди обращались ко всяким вымыслам. Одним из таких вымыслов является библейская легенда о том, что окружающий нас мир сотворен богом за шесть дней и что созданные животные остались неизменными до наших дней.

Опровержение этих религиозных взглядов и подлинно научное объяснение вопроса о возникновении животных на Земле – одно из важнейших достижений естествознания.

Изучая современные растения и животных, а также ископаемые остатки организмов, населявших Землю много миллионов лет тому назад, ученые собрали множество научных материалов, на основании которых неопровержимо доказали ошибочность и антинаучный характер учения о сотворении мира богом, они окончательно опровергли утверждение о неизменности растений и животных на земном шаре.

Из этих ученых особенно много сделал великий английский биолог Чарльз Дарвин. В ряде работ он доказал, что современные растения и животные, так же как и человек, возникли в процессе развития от более простых организмов, населявших Землю миллионы лет тому назад.

«…Дарвин положил конец воззрению на виды животных и растений, как на ничем не связанные, случайные, «богом созданные» и неизменяемые и впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними…», – писал В. И. Ленин.

Многочисленные научные исследования останков вымерших животных и растений, их отпечатков и окаменевших остатков неопровержимо доказали, что живые существа непрерывно изменялись и изменяются. Их развитие идет от простейших форм к более сложным.

Таким образом, современные животные, как и растения, возникли в процессе длительного исторического развития от более простых по своему строению предков, живших в прошлом на нашей планете.

Происхождение и эволюция

Одно из первых позвоночных Хайкоуихтис

Позвоночные появились не позднее ордовика, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, похожими на современных ланцетников и практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появления костей, чешуй и зубов. По всей видимости, предпосылки для фоссилизации костей сложились значительно позже первоначальной радиации позвоночных.

В 2014 году в силурийских отложениях древностью не менее 423 млн лет найдена Megamastax amblyodus — костная рыба длиной до метра; на 2014 год она считается первым позвоночным хищником, специализирующимся на поедании других позвоночных.

Внутренняя классификация

Группа состоит из двух сестринских клад: завропсид (Sauropsida) и синапсидообразных (Synapsidomorpha). В соответствии с точкой зрения сторонников эволюционной таксономии, первая из них включает два класса: парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia) и дочерний монофилетический класс птиц (Aves); вторая также состоит из двух классов: парафилетического класса синапсид (Synapsida) и дочернего монофилетического класса млекопитающих (Mammalia).

Сторонники кладистики описывают те же самые филогенетические отношения на другом языке: поскольку они отвергают немонофилетические таксоны, то классы пресмыкающихся и синапсид в кладистических системах отсутствуют, а входящие в них группы трактуются независимо. Так, завропсиды подразделяются на подкласс анапсид (Anapsida; не представлены среди современных животных, сюда входит только ряд ископаемых групп) и кладу ромериид (Romeriida); последние, в свою очередь, содержат (помимо прочих групп) подкласс диапсид (Diapsida), в который, наряду с ископаемыми группами, входят современные клювоголовые, чешуйчатые, черепахи, крокодилы и класс птицы, причём последний по ряду гипотез достаточно глубоко вложен в группу тероподных динозавров.

Генетика

Сравнение геномов позвоночных с геномами оболочников и ланцетника Branchiostoma floridae показало, что у позвоночных имеются следы полногеномных дупликаций, то есть удвоений генома. У бесчелюстных (миног и миксин) выявлена лишь одна дупликация, а у челюстноротых произошла и вторая. В некоторых группах (у костистых рыб, части лягушек) имели место дополнительные полногеномные дупликации. В результате дупликаций увеличилось количество генетического материала, так например, в геноме мыши выявлено 4 кластера Hox-генов вместо одного. И хотя часть новообретённых генов-паралогов впоследствии была утрачена, оставшиеся в процессе эволюции изменились и приобрели новые функции. В основном эти функции связаны с регуляцией активности других генов, регуляцией эмбрионального развития, деятельностью нервной системы и передачей сигналов. Таким образом, полногеномные дупликации обеспечили возможность усложнения организации позвоночных.

Примечания

1. ↑ , с. 24.
2. ↑ , с. 257.
3. ↑ , с. 34.
4. ↑ , с. 258.
5. ↑ , с. 26.
6. , с. 257—258.
7. , с. 28—29.
8. , с. 130—131.
9. , p. 925.
10. , с. 41.
11. .
12. .
13. , с. 25.
14. ↑ Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 59—61.
15. ↑ Benton M. J.  Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. — 750 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 389—403.
16. , p. 22, 24.
17. , с. 170—171.
18. Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0. — С. 50—51.
19. , p. 28—33.
20. Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — 333 с. — С. 132.
21. , p. 87.

Рыбы

Рыбами обычно называют всех водных позвоночных животных, дышащих жабрами и имеющих парные конечности в виде плавников. Однако такое общее понятие объединяет на самом деле 3 самостоятельных класса позвоночных: круглоротых (в современной фауне представлены лишь миногами и миксинами) и хрящевых (акул, скатов и химер) и наиболее высокоорганизованных костных рыб. В наши дни известно около 20 тыс. видов рыб, больше, чем в остальных классах позвоночных (амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие), вместе взятых. Ежегодно это число продолжает увеличиваться в результате описания новых видов.

Невероятное разнообразие рыбного населения — следствие широкого распространения рыб почти во всех участках чрезвычайно изменчивой водной среды. Рыб можно встретить в горных потоках со скоростью течения до 2 м/с и более и в стоячих прудах, на огромных глубинах, где давление достигает 1000 атм., у самой поверхности воды и в мелких, оставшихся после дождей или половодья лужицах, в горных озерах на высоте 600 м над уровнем моря и в подземных пещерах. Живут рыбы и при температурах, близких к точке замерзания соленой воды (-2°, -3°С), и в горячих источниках с температурой воды свыше 52° С, в прозрачных ключах и в мутных потоках и болотах и даже в артезианских, водах, они переносят соленость до 60-80 % и снижение содержания кислорода в воде до 0,5 см3 на литр.

Рыбы не только плавают в воде. Они могут ползать по дну, а иногда и по суше, зарываться в песок, ил и даже летать, планируя или взмахивая плавниками, как крыльями. Рыбы слышат, и сами издают звуки, видят и различают цвета, сами регулируют свою плавучесть и окраску, имеют органы обоняния, осязания, равновесия. Они реагируют на изменение наружного давления, осаждают взвеси в мутной воде, воспринимают магнитное поле Земли и могут ориентироваться по магнитному меридиану, улавливают малейшие колебания воды. Они не только отвечают на воздействие электрическим током, но могут сами производить электрические разряды (иногда мощностью до 600 вт) и создавать вокруг своего тела электромагнитное поле. У некоторых глубоководных форм есть специальные органы свечения, иногда сложно устроенные, у живущих при дефиците кислорода — дополнительные органы дыхания: наружные жабры, наджаберные камеры, преобразованный в «легкое» плавательный пузырь и др. Могут они дышать поверхностью тела и кишечником, заглатывать атмосферный воздух и использовать кислород плавательного пузыря…

Чрезвычайно разнообразна форма тела рыб: от змеевидной или лентовидной до шаровидной или широкой плоской со всей гаммой переходов. В окраске встречаются все возможные и невозможные оттенки, к тому же окраска может меняться в течение суток, с возрастом, к моменту полового созревания. Самая маленькая из известных рыб имеет длину 7,5-11,5 мм, а рыбы-гиганты могут достигать 18 м и более.

У рыб можно наблюдать сложное групповое (стайное), пищевое и брачное поведение, определенную социальную структуру. Многие виды совершают длительные путешествия, преодолевая на пути многочисленные преграды. А чем только рыбы не питаются! Есть среди них каннибалы, поедающие собственную молодь, и есть паразиты, есть гурманы, для которых единственным кормом служит слизь или чешуя других видов рыб…

Ни в одной другой группе животного мира нет такого разнообразия в способах размножения и развития молоди, как у рыб. Большинству видов свойственно наружное оплодотворение, но у некоторых оплодотворение внутреннее, и развиваются специальные органы. Есть рыбы икромечущие, а есть и живородящие, у некоторых скатов образуется даже что-то вроде «детского места». Икру рыбы откладывают в гнезда, построенные из самого различного материала, вплоть до пузырьков воздуха, на камни, песок, растительный субстрат, в тело других животных или просто выметывают в толщу воды. Некоторые виды активно охраняют свои гнезда, другие прячут икру в расположенные на теле специальные выводковые камеры, носят свое потомство во рту, на теле и даже заглатывают. Молодь иногда бывает совершенно не похожа на родителей.

Такое многообразие форм рыб — результат длительной истории приспособления к непохожим условиям и разному образу жизни. Времени на этот процесс у рыб в целом было значительно больше, чем у других позвоночных животных, первые из которых — амфибии появились примерно на 100 млн. лет позднее первых рыбообразных.

Литература: «Рыбы, амфибии, рептилии». Т. О. Александровская, Е. Д. Васильева, В. Ф. Орлова. Издательство «Педагогика», 1988