Харовые водоросли

Функции харовых растений

В биосистеме значение жизнедеятельности этих водорослей несущественно, хотя специалисты отмечают некоторое влияние на гидрологический фон и биологические качества водоемов, в которых они обитают. В частности, водный режим становится устойчивее и в нем также происходит формирование особенного биоценоза. Талломы растений в процессе развития обретают большое количество эпифитов. Это микроскопические бактерии и водоросли, которые служат кормом для беспозвоночных. Кроме того, густые харовые водоросли могут выступать в некотором роде приютом для мелких рыб, которые находят в зарослях места защиты от хищников. В водоемах с плотным развитием такой растительности наблюдается больше мелких личинок комаров. Связано это не только с обеспечением защиты, но и с действием особых антибиотиков, которые выделяют растения. В то же время водоросли могут становиться пищей для птиц. Это наблюдается в периоды осенних пролетов над водоемами. Водоплавающие преимущественно используют зиготные ооспоры, которые в это время заполняются каплями жира.

Применение в хозяйстве и науке

Характер использования растений в человеческой жизнедеятельности определяется веществами, содержащимися в нем. Например, присутствие извести делает водоросли привлекательными для применения в качестве удобрений. В частности, отдел Харовые водоросли Charophyta полезен, с точки зрения питания тяжелых почвенных пластов. И даже без дополнительной обработки естественные скопления с отложениями харовых формируют лечебные грязи. В последние годы интерес к данной группе растений проявляют специалисты в области биофизических исследований. Крупные клетки, формирующие междоузлия, дают возможность более глубокого изучения цитоплазматических мембран на предмет их проницаемости.

Отдел харовые Charophyta

Отдел харовые водоросли, или харофиты, насчитывает около 300 видов, обитающих преимущественно в пресноводных водоемах с чистой спокойной водой, как правило, образуя обширные заросли, сплошным ковром покрывающие дно. Для многих из них необходимо повышенное содержание извести в воде. Некоторые харовые могут обитать и в солоноватых водах. Классический представитель отдела — хара (Chara fragilis). Слоевище хары внешне напоминает побег хвоща, разделенный на узлы и междоузлия (рис. 1). Длинные многоядерные клетки междоузлий чередуются с короткими одноядерными клетками узлов, собранными в диски.

Бесцветные центральные клетки междоузлий покрыты корой из зеленых фотосинтезирующих клеток.

Узлы — зоны активной меристематической деятельности. Клетки узлов способны делиться. Именно в узлах формируются вес боковые выросты таллома: «листья», женские половые органы — оогонии и мужские половые органы — антеридии.

Из клеток нижнего узла развиваются ветвистые ризоиды, которыми хара прикрепляется ко дну водоема и на которых формируются органы вегетативного размножения — клубеньки. На верхнем конце таллома узлы сближаются и «листья», загибаясь, защищают верхушечную клетку, что внешне напоминает почку.

Женские органы полового размножения — оогонии и мужские — антеридии многоклеточные. Клетки оогониев — спиральные, а клетки антеридиев напоминают маленькие треугольные щитки, к которым крепятся сперматогенные нити (рис. 1). Оплодотворенная яйцеклетка превращается в зиготу (ооспору), которая после периода покоя дает начало новому растению. Бесполое размножение отсутствует. Клетки хары гаплоидны. Диплоидна только зигота.

Рис. 1. Хара (Chara fragilis): а) общий вид; 6) часть таллома (сильно увеличено); 1 — ризоиды; 2 — клубеньки; 3 — боковая ветвь; 4 — центральная клетка; 5 — коровые клетки; 6 — одноклеточный вырост; 7 — оогоний; 8 — яйцеклетка; 9 — коронка; 10 антеридий; 11 — щиток; 12 — подставка; 13 — спермагенные нити; 14 — сперматозоид

Харовые играют заметную роль в жизни природы. Их ооспоры являются превосходной пищей для водоплавающих птиц, особенно во время осенних перелетов.

Эволюционное значение харофитов

По мнению большинства ученых, харовые близки к предковым формам наземных растений, с которыми их сближает не только внешнее сходство, но и особенности деления клетки. Однако современные харовые водоросли слишком узко специализированы и непосредственными предками наземных растений быть не могут. Наземные растения произошли, видимо, от какого-то вымершего представителя зеленых водорослей, близких к харовым. Таким образом, современные харовые водоросли и наземные растения, по-видимому, имели единого вымершего предка.

Вероятно, по своем внешнему строению подобные предковые формы напоминали современные хетофоровые водоросли (класс улотриксовые), для которых характерна так называемая разнонитчатость: от горизонтальных нитей, часто имеющих ризоиды, отходят вертикальные нити, что очень хорошо видно при рассмотрении строения почвенной водоросли фритчиеллы (Fritschiella). Горизонтальные нити фритчиеллы спрятаны в почве, а от них поднимаются вверх вертикальные нити, которые при выходе из почвы на свет начинают сильно ветвиться (рис. 2). По общему плану строения хетофоровые действительно напоминают примитивные наземные растения. По мнению американских ученых, наиболее близки к наземным растениям хетофоровые из рода колеохете (Coleochaete), а к современным харовым, по мнению крупнейшего российского ботаника А.Л. Тахтаджяна, ближе всего представители другого рода хетофоровых — драпарнальдиопсиса (Draparnaldiopsis).

Рис. 2. Фритчиелла (Fritschiella)

Таким образом, наземные растения и харовые водоросли имели, по-видимому, единого вымершего предка с разнонитчатым строением таллома. Со временем, в процессе эволюции, однорядные нити разнонитчатого таллома стали многорядными, что и привело к формированию лишенных корней и листьев осевидных тел примитивных сосудистых растений.

Естествознание

Основные рода

Для начала надо отметить, что существует три основных рода данных растений. Это непосредственно Хара, а также Нителла и Толипелла. Представители первого рода характеризуются космополитным распространением и предпочитают неглубокие водоемы. Их естественная среда обитания — это глубина 1-1,5 м

При этом важно, чтобы вода была чистой, а не мутной. В некоторых аспектах этот род можно называть самым неприхотливым — к примеру, растения могут обитать и в солоноватых, и в пресноводных условиях

Однако загрязненная вода для них не годится. Что касается рода Нителла, то его представители в большей степени предрасположены к пресной воде, а также встречаются в водоемах с песчаным дном. Если харовые водоросли первого рода не любят субстраты, то этот род вполне допускает такое соседство — например, с илистыми фрагментами. Толипелла также чувствителен к загрязнениям, при этом охотно размножается на песчаных грунтах и преимущественно в условиях небольшой глубины.

Признаки класса

1. Имеют открытый митоз.
2. Цитокенез идет с образованием клеточной пластинки и фрагмобласта.
3. Сперматозоиды — единственная жгутиковая стадия.
4. Гаплобионтный жизненный цикл с зиготической редукцией.
5. Пресноводные водоросли, любящие жесткую воду.
6. Тип таллома — гетеротрихальный. Обладают апикальным ростом, талломы усложнены засчет узлов и междоузлий.
7. Единственные водоросли с многоклеточным гаметангиями.
8. Бесполого размножения нет. Вегетативное представлено фрагментацией (или «клубеньками» — специализированными структурами в горизонтальной системе нитей), а половое оогамией.

Систематика растения

Долгое время ученые не могли с высокой точностью определить, к какой систематической группе растений относятся харовые водоросли в основных своих родах. Дело в том, что присутствие в клетках хлорофиллов групп А и В давало основания относить растения к представителям отдела Chlorophyta. В пользу такой классификации свидетельствовало и наличие крахмала как запасного фермента. Согласно другим исследованиям, водоросли должны были входить в отдел Charophyta. Основой для таких утверждений служило раннее отделение растений от Также существовала точка зрения, что группа может рассматриваться как промежуточное звено от мохообразных к зеленым водорослям. Современные же результаты биохимических, молекулярных и ультраструктурных анализов определяют харовые как представителей отдела Streptophyta. В эту же категорию входят зигнематальные растения.

Строение

У харовых одно из самых сложных строений таллома, что в некотором роде и обусловило их сходство с высшими растениями. Их тело дифференцируется на междоузлия и полноценные узлы, в которых располагаются мутовки ветвей. В слабосоленых и пресных озерах они прикрепляются к грунту посредством ризоидов. Что касается общих черт с высшей растительностью, то в этом контексте можно упомянуть роголистник и хвощ. По высоте таллом достигает в среднем 30 см, хотя встречаются и экземпляры на 120 см. Боковые ветви весьма ограничены, поэтому растение заселяет дно не очень плотно. Но и это не все особенности, которыми обладают харовые водоросли. Строение междоузлия отличается присутствием длинной ячейки, обрастающей корой из других узких и небольших клеток. Примечательно, что оболочка таких клеток обызвестленная.

Отдел пирофитовые водоросли

Пирофитовые водоросли, перидинеи или динофлагеллаты(Pyrrophyta) — живые организмы, играющие исключительно важную роль в экологии Земли, сравнимую только с ролью диатомовых водорослей. Динофлагеллаты — одни из важнейших продуцентов органического вещества на Земле. Вместе с диатомовыми водорослями они производят около 3/4 органического вещества Мирового океана.

Внешне динофлагеллаты совсем не похожи на растения. По форме они напоминают скорее старинный кубок, рыцарский шлем или элемент древних доспехов (рис. 1). Причудливая форма позволяет им свободно парить в воде.

Рис. 1. Динофлагеллаты: а) схема расположения жгутиков у динофлагеллят. Видны два жгутика, один из которых расположен в поперечном желобке; б) морские динофлагеллаты; в) пресноводные динофлагеллаты

Отдел включает около 100 видов, большинство из которых одноклеточные двужгутиковые организмы (рис. 1). Жгутики у динофлагеллат проходят в двух взаимно перпендикулярных желобках, один из которых окружает клетку как поясок. Биение жгутиков заставляет клетку во время движения крутиться волчком.

В отличие от других водорослей и наземных растений, у которых целлюлозная клеточная стенка расположена снаружи и защищает клеточную мембрану, у большинства динофлагеллат клеточная стенка (тека) состоит из отдельных целлюлозных пластинок, лежащих в специальных вакуолях изнутри клетки, под клеточной мембраной.

Набор фотосинтетических пигментов у динофлагеллат практически такой же, как у золотистых, бурых и диатомовых водорослей; запасной углевод — крахмал.

Некоторые динофлагеллаты могут питаться не только как растения, но и как животные, заглатывая другие клетки — простейших, водоросли и т.д.

Динофлагеллаты способны вступать в симбиоз со многими морскими животными. Они могут поселяться внутри клеток простейших, плоских червей, брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков, оболочников, губок и актиний.

Вступая в симбиоз, водоросли теряют теку и превращаются в сферические золотистые клетки, называемые зооксантеллами

Особенно важное значение в жизни морских сообществ имеют зооксантеллы коралловых полипов. Они во многом определяют продуктивность коралловых рифов, позволяя кораллам расти в бедных питательными веществами тропических водах

Поскольку водорослям для фотосинтеза необходим свет, содержащие их кораллы не могут расти на глубине более 60 м.

Интересным представителем динофлагеллат является ночесветка (рис. 2), вызывающая свечение воды южных морей. Внешне она представляет собой довольно крупный шарик (диаметром около 8 мм), который начинает светиться в ответ на механическое раздражение. Вспышками света водоросль, по-видимому, отгоняет врагов. Ночесветка полностью утратила как теку, так и хлоропласты. Она хищник, и поедает клетки других живых организмов, загоняя добычу в рот с помощью толстого жгутика.

Рис. 2. Ночесветка

Динофлагеллаты могут вызывать цветение морской воды (так называемые «красные приливы»), а поскольку некоторые их виды ядовиты, «красные приливы» могут сопровождаться массовой гибелью рыб и отравлениями людей рыбой или моллюсками, в тканях которых накапливаются токсины динофлагеллат.

Естествознание

Отдел харовые водоросли Chabophyta М. М. Голлербах

Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них — более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие — на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей — высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.

Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов — это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членисто-мутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними — междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчато-разделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.

Таблица 38. Харовые водоросли, части талломов и ооспоры: 1 — Nitella mucronata; 2 — Tolypella prolifera; 3 — Nitellopsis; 4 — Chara vulgaris

Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие — это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.

Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган — оогоний и мужской орган — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.

Подобное строение в других группах растений не встречается.

В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (Nitella), толипелла (Tolypella), нишеллопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей — род хара.

Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.

Размножение водорослей

Харовой группе растений свойственно половое и способ реализуется с помощью клубеньков, расположенных на ризоидах. Кроме того, для этой функции предназначены звездообразные клеточные накопления, находящиеся на стеблевых нижних узелках. Именно они дают жизнь новому таллому. Высшего развития в процессе жизни растения достигают половые органы, представленные оогонием и антеридием. Это многоклеточные структуры, которые зачастую развиваются на одном растении. Впрочем, известны и двудомные харовые водоросли, но их распространение не так велико. За счет своей неприхотливости к условиям обитания хары всего за несколько лет способны покрывать собой огромные площади, формируя сплошные заросли.

Общие сведения о группе харовых

Внешне водоросли представляют собой массивные ветвящиеся растения, имеющие немало отличий от остальных представителей царства. Если подходить поверхностно к анализу строения представителей этой группы, то вполне можно спутать их с высшими классами растительности. Связано это с тем, что хары совмещают признаки низших водорослей и что проявляется и в их функциях

Важно отметить, что существуют разные виды данной группы, объединенные в рода. На сегодняшний день выделяются следующие примеры харовых водорослей: Хара Аспера, Нителла Флексилис, Нителла Синкарпа и т

д. Некоторые виды тяготеют к жизни возле водоемов, другие же находятся в морских заливах, континентальных солоноватых озерах. Чаще всего харовые растут массивами из нескольких представителей, а не поодиночке. Таким образом, они формируют заросли, покрывая обширные площади по дну водоема.

Места обитания

В России данная группа водорослей обитает в пределах Западносибирской равнины и на Алтае. Начиная с середины девятнадцатого века ученые регулярно открывают новые популяции и места, в которых Примечательно, что в некоторых условиях харовые могут иметь даже преимущества перед представителями высших растений. К примеру, это наблюдается на пересыхающих и обводняющихся участках водоемов. На сегодняшний день на юге Западно-Сибирской равнины найдено 17 видов Chara, а также 4 разновидности Nitella. Встречаются и менее распространенные виды, которые также могут иметь конкурентные преимущества для своего развития перед другой растительностью. При этом водоемами и болотистой местностью не ограничиваются харовые водоросли. Представители рода Nitella, например, встречаются только в долинах крупных рек и лесных степях. И это при том, что в целом разнообразие харовых растений в таких местах заметно ниже по сравнению с теми же водоемами.

Органы размножения

Антеридий внешне напоминает шарик, диаметр которого может составлять 0,5 мм. Изначально он имеет зеленоватый оттенок, но в процессе жизни меняет его до красного или оранжевого цвета. Он находится на одноклеточной короткой ножке и содержит в структуре 8 плоских клеток, тесно контактирующих между собой краями с зазубринами. Из центральной части каждой клетки-щитка в антеридий направляется своеобразная цилиндрическая ручка, заканчивающаяся круглой головкой, на которой размещаются еще несколько клеток с меньшей фракцией. Каждая из них дает еще несколько сотен клеток с помощью сперматогенных нитей. В свою очередь, каждая из новообразованных клеток также создает антерозоид. Что касается оогония, то он имеет довольно крупные размеры, если сравнивать с антеридием. Коровые клеточки опоясывают его спиралью и формируют своеобразную коронку. В этом органе харовые водоросли содержат одну крупную яйцеклетку. Сперматозоид проходит к клеткам короны и вкручивается в оогоний. Далее посредством кариогамии происходит формирование зиготы.