Ящерица гаттерия сумела сильно удивить учёных

Эндемик Новой Зеландии

Туатара живет только в Новой Зеландии и на близлежащих островах Кука. Все рептилии в Новой Зеландии защищены законом. Они фигурируют в легендах маори, а некоторые племена считают, что они являются хранителями знаний. Они были почти полностью уничтожены крысами, которые приплыли на изолированный континент с первыми полинезийскими исследователями. Крысы вытеснили и гаттерий с материка на отдаленные острова. Сегодня туатары сохраняются только на 35 небольших островках, свободных от хищников.

В настоящее время туатара обитает примерно на 35 островах. Семь из этих островов находятся в районе пролива Кука — между Веллингтоном на южном краю Северного острова и Мальборо — Нельсоном на кончике Южного острова. Всего здесь насчитывается около 45500 животных. Еще 10000 туатар распространены около Северного острова — недалеко от Окленда, Нортленда, полуострова Коромандель и залива Пленти.

Место обитания ящерицы Гаттерия (Туатара)

Причины уменьшения численности туатар

Несмотря на то, что небольшое количество туатар находится в дикой природе и запущены вполне успешные программы по их разведению в неволе, вид остается под угрозой уничтожения.
До появления людей, единственными их естественным врагами были крупные птицы.

Вместе с прибытием в Новую Зеландию полинезийских поселенцев в 1250-1300 годах они завезли с собой киоре — малую тихоокеанскую крысу. Киоре стали основной угрозой для популяции. К середине 19 века, когда здесь поселились первые европейские жители, туатара на материке уже почти вымерла.

Ящерица Гаттерия (Туатара)

В то время, на некоторых островах гаттериям удавалось найти временное убежища, но и они в конечном итоге были захвачены крысами и другими хищниками, которые прибыли вместе с европейскими поселенцами. Поскольку взрослая особь может достигать длины в 75 сантиметров, именно молодые экземпляры подвергались наибольшему риску от появления хищников, таких как кошки, собаки, хорьки, крысы и опоссумы.

Уже в 1895 году​​ туатара находилась под юридической защитой, но их численность продолжала стремительно снижаться. Сотни экземпляров были отправлены за границу в музеи и частные коллекции. Браконьерство по-прежнему является проблемой.

Описание гаттерии

С первого взгляда гаттерию вполне возможно перепутать с обычной, достаточно крупной по размерам ящерицей
. Но существует целый ряд характеристик, позволяющих беспроблемно отличать представителей этих двух видов пресмыкающихся. Масса тела взрослых самцов гаттерии составляет порядка килограмма, а половозрелые самки весят практически в два раза меньше.

Внешний вид

Похожее своим внешним видом на игуану животное, относящееся к роду Сфенодон, имеет тело, длиной в пределах 65-75 см, включая хвостовую часть. Пресмыкающееся характеризуется оливково-зеленым или зеленовато-серым окрашиванием по бокам тела. На конечностях присутствуют выраженные, желтоватого цвета пятна, различающиеся по размерам.

Также, как и у игуаны, вдоль всей поверхности спины гаттерии, начиная с затылочной области и до хвостовой части, проходит не слишком высокий гребень, который представлен характерными, треугольными по форме пластинками. Именно благодаря такому гребню, пресмыкающееся получило и еще одно очень оригинальное название – туатара, что в переводе обозначает «колючий».

Однако, несмотря на внешнее сходство с ящерицей, примерно в конце второй половины девятнадцатого века, даное пресмыкающееся было отнесено к отряду клювоголовые (Рhynсhосерhаliа), что обусловлено особенностями строения тела, в частности областью головы.

Отличительной чертой строения черепной коробки гаттерии является интересная особенность, представленная у наиболее молодых особей необычной верхней челюстью, крышей черепа и нёбом, которые имеют выраженную подвижность относительно коробки мозга.

Такое необычное строение у гаттерий было названо черепным кинетизмом
. Результатом такой особенности является способность переднего конца верхней челюсти животного слегка отгибаться по направлению вниз с отведением назад в условиях достаточно сложных движений в области других частей черепной коробки редкого пресмыкающегося. Особенность унаследована наземными позвоночными от кистеперой рыбы, которая является доказанным и очень далеким предком гаттерии.

Кроме оригинального внутреннего строения черепной коробки и скелетной части, особого внимания отечественных и зарубежных зоологов заслуживает наличие у пресмыкающегося очень необычного органа, представленного теменным или третьим глазом, располагающимся в области затылка. Наиболее выражен третий глаз у самых молодых неполовозрелых особей. Внешним видом теменной глаз напоминает голое пятнышко, которое окружает чешуя.

Такой орган отличается светочувствительными клетками и хрусталиком, при полном отсутствии мышц, которые отвечают за фокусирование расположения глаза. В процессе постепенного взросления пресмыкающегося теменной глаз зарастает, поэтому у взрослых особей он трудно различим.

Образ жизни и характер

Активность пресмыкающееся проявляет исключительно при низкотемпературных режимах, а оптимальной является температура тела животного в пределах 20-23 о С. В дневные часы гаттерия всегда прячется в относительно глубоких норках, но с наступлением вечерней прохлады выходит на охоту.

Пресмыкающееся является не слишком подвижным. Гаттерия является одной из немногих рептилий, которые обладают настоящим голосом, а печальные и хриплые крики этого животного можно услышать туманные ночи.

На зимний период животное впадает в спячку. Схваченная за хвост гаттерия быстро отбрасывает его, что часто позволяет пресмыкающемуся сохранить жизнь при нападении природных врагов. Процесс отрастания отброшенного хвоста занимает длительное время.

Характерной является способность представителей отряда клювоголовых и семейства Клинозубые очень хорошо плавать, а также задерживать дыхание на протяжении часа.

Продолжительность жизни

Одной из биологических особенностей такого пресмыкающегося, как гаттерия, является замедленный обмен веществ и заторможенные жизненные процессы, что обуславливает не слишком быстрый рост и развитие животного.

Половозрелой гаттерия становится только к пятнадцати или двадцати годам, а общая продолжительность жизни пресмыкающегося в природных условиях вполне может составлять сто лет. Особи, выращиваемые в условиях неволи, как правило, живут не более пяти десятков лет.

Особенности гаттерий

Хладнокровные и медленные древние гаттерии — своего рода пухлощекие и длиннохвостые игуаны, с шипами на шее, спине и хвосте, длиной с предплечье человека. Их название в переводе с языка маори означает «пики на спине».

Ящерица Гаттерия (Туатара)

Туатара имеет один ряд зубов на нижней челюсти и два ряда на верхней. Верхняя челюсть жестко прикреплена к черепу.  Их зубы — расширение челюстных костей. Когда изнашиваются, они не заменяются, но и не выпадают. Эта отличительная уникальная особенность влияет на механизм поглощения пищи.

У новорожденных особей есть роговой не кальцинированный, так называемый яичный зуб, который предусмотрен природой для облегчения появления из яйца. Вскоре после рождения на свет этот зуб выпадает. В отличии от ящериц, позвонки гаттерии скорее напоминают позвоночные кости рыб и некоторых других земноводных. Их костные ребра типичнее для крокодилов, чем для ящериц. У мужских особей нет полового органа. Туатара – одна из самых малоизученных и самых древних животных.

Ящерица Гаттерия (Туатара)

Гаттерии достигают пика активности, когда температура их тела составляет 12-17 градусов по Цельсию. Это рекорд среди рептилий по минимальной температуре, пригодной для жизни. Возможно именно в этом кроется причина, по которой вид смог выжить в умеренном климате Новой Зеландии. Другие рептилии активны, когда температура их тела лежит в диапазоне от 25 до 38 градусов по Цельсию. Другой замечательной особенностью туатар является частота дыхания. Они вдыхают воздух только один раз в час. Нет у вида необходимости пить воду.

Видео САМАЯ ДРЕВНЯЯ РЕПТИЛИЯ В МИРЕ

Гаттерий не едят, и их шкуры не имеют коммерческого спроса. Они обитают на отдаленных островах, где нет ни людей, ни хищников, и хорошо приспособлены к существующим там условиям. Так что, по-видимому, выживанию этих уникальных пресмыкающихся в настоящее время ничто не угрожает. Они могут спокойно коротать свои дни на уединенных островах на радость биологам, которые среди прочего пытаются выяснить причины, в силу которых гаттерия не исчезла в те далекие времена, когда вымерли все ее родственники.

Наверное, нам стоит поучиться у жителей Новой Зеландии и тому, как следует охранять свои природные богатства. Как писал Джеральд Даррелл, «спросите любого новозеландца, зачем они охраняют гаттерию. И они сочтут ваш вопрос попросту неуместным и скажут, что, во-первых, это единственное в своем роде существо, во-вторых, к нему неравнодушны зоологи, и, в-третьих, если оно исчезнет, то исчезнет навсегда». Вы можете представить такой ответ российского жителя на вопрос о том, зачем охранять, скажем, кавказскую крестовку? Вот и я не могу. Может, потому и не живем, как в Новой Зеландии?

Гаттерия является вымирающим реликтовым видом и храняются законом, в неволе их содержат лишь в нескольких зоопарках.

До 1989 года считалось, что существует только один вид этих рептилий, однако профессор университета Виктория (Веллингтон) Чарльз Догерти открыл, что на самом деле их два — гаттерия (Sphenodon punctatus) и туатара острова Бразер (Sphenodon guntheri).

Латинское название

Sphenodon punctatus Gray, 1842

Похожие

Естественные враги

В настоящее время процесс заселения островов, обжитых «живыми ископаемыми», максимально тщательно контролируется самими людьми. Чтобы популяции трёхглазой ящерицы ничего не угрожало, строго контролируется численность всех видов хищников, населяющих территорию.

Все желающие увидеть необычную по внешнему виду гаттерию в природных условиях обитания в обязательном порядке должны получить специальное разрешение или так называемый пропуск. В наши дни Гаттерия или туатара занесена на страницы Международной Красной книги, а общая численность всех существующих пресмыкающихся составляет порядка ста тысяч особей.

Если вы думаете, что гаттерия или туатара (лат. Sphenodon punctatus
) — это просто еще одна из ящериц, вы глубоко заблуждаетесь! На самом деле она настолько необычна, что для нее еще в 19 веке создали отдельный отряд — клювоголовые (лат. Phynchocephalia
).

От крупных ящериц туатара отличается, прежде всего, строением своего необычного черепа. Верхняя челюсть, нёбо и крыша черепа молодых гаттерий подвижны по отношению к мозговой коробке. Т.е. при сложных движениях передний кончик верхней челюсти отгибается вниз и слегка отводится назад.

Кроме того, туатары могут похвастаться наличием третьего (теменного) глаза, расположенного в области затылка. Только не пытайтесь найти его на фотографиях взрослых особей! Дело в том, что этот удивительный орган хорошо заметен только у новорожденных малышей. Он представляет собой голое пятнышко, со всех сторон окруженное чешуей. Третий глаз снабжен хрусталиком и чувствительными к свету клетками, а вот мышц, которые могли бы помочь фокусировать его положение, орган не имеет. С возрастом глаз зарастает кожей.

Его точное назначение, к сожалению, до сих пор не известно. Предполагается, что он нужен для определения уровня освещенности и окружающей температуры воздуха, чтобы туатара могла контролировать свое пребывание на солнышке. Она, как и все пресмыкающиеся, любит погреться на теплых скалах.

Живет гаттерия на небольших островах Новой Зеландии. Раньше эти необычные рептилии встречались и на двух главных островах — Северном и Южном. Однако их уничтожили племена маори, которые поселились тут в 16 веке. Сегодня туатары находятся под охраной как исчезающий вид. Ради них с островов выселили всех одичавших собак, кошек и свиней, а также уничтожили грызунов. Попасть на эти острова можно только по специальному разрешению. Нарушителей ждет, ни много ни мало, тюремное заключение. Вот так берегут эту странную рептилию!

Такая забота неудивительна, если учесть, что гаттерия — древнейший вид, которому удалось сохранить свою первозданную внешность с момента появления на нашей планете. А это произошло около 200 млн. лет назад. Настоящее живое ископаемое!

Длина тела самца вместе с хвостом может достигать 65 см при весе около 1 кг. Длина тела самок несколько короче, а вес меньше почти в два раза. Вдоль спины проходит небольшой гребень, который состоит из треугольных пластинок. Именно он и дал название виду: «туатара» в переводе означает «колючий».

Селятся гаттерии прямо в гнездах серых буревестников. Днем они прячутся здесь от хищников, пока птицы летают по округе в поисках корма, а ночью сами уходят за добычей, уступая место хозяевам гнезда. За «гостеприимство» они платят не очень хорошо: в период размножения птиц туатары иногда поедают их птенцов. Хотя гораздо чаще они питаются насекомыми, улитками и пауками.

Живут гаттерии около 100 лет. У них настолько медленный обмен веществ и так сильно замедлены жизненные процессы, что развиваются они очень долго. К примеру, беременность у самок длится от 8 до 10 месяцев, а период инкубации отложенных яиц продолжается целых 15 месяцев. Половой зрелости туатары достигают только к 15, а то и к 20 годам. В общем, они никуда не торопятся. Может, в этом и кроется секрет долголетия?

Размножение туатар

Половая зрелость достигается примерно к 20 годам. Размножение происходит медленно. После спаривания летом, самки откладывают яйца лишь следующей весной. Яйца, зарываются в почву. Где и остаются до своего рождения на 13-14 месяцев. Всего откладывается от 6 до 10 яиц.

Ящерица Гаттерия (Туатара)

У гаттерий есть необычная особенность. Пол потомства зависит от температуры окружающей среды. Если температура почвы относительно прохладная, яйцо не только дольше пролежит в земле, но более вероятно, что появится женская особь. Для того, чтобы появилась на свет особь мужского пола требуется достаточно теплая температура.  Через год с небольшим вылупляются дети, которые должны сами о себе заботиться. Недавно вылупившиеся особи, величиной не больше скрепки. Может пройти два десятка лет, прежде чем детёныш повзрослеет, если за это время не станет чьей-то добычей.

References

1. ^
2. ^
3. ^
4. ^
5. ^
6. ^
7. ^
8. ^
9. Cree, Alison (2014). Tuatara : biology and conservation of a venerable survivor. Canterbury University Press. ISBN .
10. ^
11. ^
12. ^ Cree, Alison. 2002. Tuatara. In: Halliday, Tim and Adler, Kraig (eds.), The new encyclopedia of reptiles and amphibians, Oxford University Press, Oxford, pp. 210–211. ISBN 0-19-852507-9
13. , p. 42.
14. , p. 43.
15. ^ Fraser, Nicholas; Sues, Hans-Dieter; (eds) (1994). «Phylogeny» In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45242-7.
16. ^
17. Wu, Xiao-Chun (1994). «Late Triassic-Early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontia» in Nicholas Fraser & Hans-Dieter Sues (eds) In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45242-7.
18. Beolens, Bo; Watkins, Michael; Grayson, Michael (2011). The Eponym Dictionary of Reptiles. Baltimore: Johns Hopkins University Press. xiii + 296 pp. ISBN 978-1-4214-0135-5. (Sphenodon guntheri, pp. 110-111).
19. ^ , p. 16.
20. ^ Gill, Brian & Whitaker, Tony. 1996. New Zealand Frogs and reptiles. David Bateman publishing, pp. 22–24. ISBN 1-86953-264-3
21. ^ , p. 27.
22. ^ Larsson HCE (2001). «Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution». pp. 19–33. In: Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (editors) (2001). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington & Indianapolis: Indiana University Press. 352 pp. ISBN 0-253-33907-3.
23. Halliday, Tim R. 2002. Salamanders and newts: Finding breeding ponds. In: Halliday, Tim and Adler, Kraig (eds.), The new encyclopedia of reptiles and amphibians, Oxford University Press, Oxford, p. 52. ISBN 0-19-852507-9
24. Alibardi L.; Meyer-Rochow V.B. (1990). «Fine structure of regenerating caudal spinal cord in adult tuatara (Sphenodon punctatus)». Journal Fuer Hirnforschung (Journal of Brain Research). 31 (5): 613–621.
25. Castanet, J.; Newman, D. G.; Girons, H. Saint (1988). «Skeletochronological Data on the Growth, Age, and Population Structure of the Tuatara, Sphenodon punctatus, on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand». Herpetologica. 44 (1): 25–37. JSTOR .
26. Meyer-Rochow, V.B. (1988). «Behaviour of young tuatara (Sphenodon punctatus) in total darkness». Tuatara. 30: 36–38.
27. Meyer-Rochow, V.B.; Teh K.L. «Visual predation by tuatara (Sphenodon punctatus) on the beach beetle (Chaerodes trachyscelides) as a selective force in the production of distinct colour morphs». Tuatara. 31: 1–8.
28. , p. 24.
29. ^
30. , p. 19.
31. ^
32. , pp. 59–60.
33. Crook, I. G. 1973. The tuatara, Sphenodon punctatus Gray, on islands with and without populations of the Polynesian rat, Rattus exulans (Peale). Proceedings of the New Zealand Ecological Society 20:115–120.
34. ^
35. [dead link]
36. ^
37. , p. 64.

Образ жизни и повадки гаттерий

Туатары в основном активны ночью, но случается, что выходят днем, чтобы погреться на солнце. Они живут в норах, которые иногда разделяют с морскими птицами. Дом находится под землей в норах, которые образуют лабиринты туннелей. Весной им случается подкрепляться птичьими яйцами и только что появившимися птенцами.

Основной пищей им служат жуки, черви, многоножки и пауки, могут полакомиться ящерицами, лягушками, другими мелкими беспозвоночными. Подкрепиться выходят преимущественно по ночам. Случается, что взрослые гаттерии поедают свое крошечное потомство. Старые особи должны есть мягкую пищу, как и многие пожилые люди.

Ящерица Гаттерия (Туатара)

Они как спринтеры на коротких дистанциях, могут двигаться с максимальной скоростью недолго, после чего вымотавшись должны остановится и передохнуть. Частота сердцебиений составляет лишь шесть-восемь раз в минуту, при этом они могут передвигаться без еды. Зимой — впадают в состояние похожее на летаргию и настолько глубоко, что кажутся мертвыми. Туатар часто называют живыми или реликтовыми «окаменелостями», наряду с целакантообразными рыбами, мечехвостами, наутилусами и деревом гинкго.

Как и многие другие новозеландские животные, туатара — долгожитель.  Они достигают репродуктивной зрелости примерно через 15 лет жизни. Репродуктивная способность сохраняется в течение многих десятилетий. Женские особи способны откладывать яйца только один раз в несколько лет.  Максимальная продолжительность жизни точно не изучена. Некоторые из ныне живущих особей достигли 80 летнего возраста в неволе, под неусыпным контролем специалистов, но все еще выглядят достаточно энергичными.

Характер и образ жизни гаттерии

Гаттерия
— рептилия, ведущая ночной образ жизни. Активно ведет себя при температурах не выше +8 ºС. Все обменные процессы и жизненные циклы у всех видов гаттерий,
которых, кстати, всего два происходят медленно, даже дыхание у рептилий замедленное — между вдохом и выдохом проходит не менее 7 секунд.

Гаттерия не погибнет даже в том случае, если не сделает ни единого вдоха в течение 60 минут. Клювоголовые гаттерии
к воде не равнодушны, они очень любят водные процедуры. Надо отметить, что пловцы они отменные. А вот бегуны из них никудышные, короткие лапки не предусмотрены для марафонов.

Туатара — уникальная рептилия, умеющая издавать звуки. Ночную тишину мест обитания гаттерий нередко нарушают их хриплые голоса. Интересная особенность этого вида пресмыкающегося
заключается в том, что гаттерия
устраивает себе жилище в гнездах буревестников — птиц, населяющих острова Новой Зеландии.

Птицы, естественно, таким наглым поведением рептилий недовольны, но им ничего не остается делать, как уступить жилье им и убраться подальше. Изначально специалисты считали, что совместное проживание птиц и гаттерий возможно, но после наблюдений стало ясно, что рептилии разоряют гнезда буревестников в период гнездования.

In popular culture

• A tuatara named «Tua» is prominently featured in the novel Turtles All The Way Down by John Green.
• The tuatara was the inspiration for a DC Comics superhero, also with a third eye, called Tuatara, member of the Global Guardians.
• There is a brand of New Zealand craft beer named after the Tuatara which particularly references the third eye in its advertising.
• The Tuatara hypercar, designed and manufactured by SSC North America in Tri-Cities, Washington, is named after the reptile, noting its fast evolving DNA and «peaks on the back» as inspiration in the creation of the car.
• The Auckland Tuatara, one of two expansion teams for the 2018/19 Australian Baseball League season, chose the tuatara name to celebrate the resilience of the ancient reptiles, and to raise awareness of New Zealand’s commitment to species protection.

Taxonomy and evolution

Tuatara, along with other now-extinct members of the order Sphenodontia, belong to the superorder Lepidosauria, the only surviving taxon within Lepidosauromorpha. Squamates and tuatara both show (loss of the tail-tip when threatened), and have transverse cloacal slits. The origin of the tuatara probably lies close to the split between the Lepidosauromorpha and the Archosauromorpha. Though tuatara resemble lizards, the similarity is superficial, because the family has several characteristics unique among reptiles. The typical lizard shape is very common for the early amniotes; the oldest known fossil of a reptile, the Hylonomus, resembles a modern lizard.

Cladogram showing relationships of extant members of the Sauria. Numbered items are: 1. Tuatara 2. Lizards 3. Snakes 4. Crocodiles 5. Birds»Lizards» are paraphyletic. Branch lengths do not indicate divergence times.

Tuatara were originally classified as lizards in 1831 when the British Museum received a skull. The genus remained misclassified until 1867, when Albert Günther of the British Museum noted features similar to birds, turtles, and crocodiles. He proposed the order Rhynchocephalia (meaning «beak head») for the tuatara and its fossil relatives.

Many disparately related species were subsequently added to the Rhynchocephalia, resulting in what taxonomists call a «wastebasket taxon».Williston proposed the Sphenodontia to include only tuatara and their closest fossil relatives in 1925.Sphenodon is derived from the Greek for «wedge» (σφήν, σφηνός/sphenos) and «tooth» (ὀδούς, ὀδόντος/odontos).

Tuatara have been referred to as living fossils, which means that they retain many basal characteristics from around the time of the squamate–rhynchocephalian split (220 MYA).Morphometric analyses of variation in jaw morphology among tuatara and extinct Rhynchocephalian relatives have been argued to demonstrate morphological conservatism and support for the classification of tuatara as a ‘living fossil’, but the reliability of these results has been criticised and debated.Taxonomic research on Sphenodontia indicates that the group has undergone a variety of changes throughout the Mesozoic, and the rate of molecular evolution for tuatara has been estimated to be among the fastest of any animal yet examined. Many of the niches occupied by lizards today were then held by sphenodontians. There was even a successful group of aquatic sphenodontians known as pleurosaurs, which differed markedly from living tuatara. Tuatara show cold-weather adaptations that allow them to thrive on the islands of New Zealand; these adaptations may be unique to tuatara since their sphenodontian ancestors lived in the much warmer climates of the Mesozoic. For instance, Palaeopleurosaurus appears to have had a much shorter lifespan compared to the modern tuatara.

A species of sphenodontine is known from the Miocene Saint Bathans Fauna. Whether it is referable to Sphenodon proper is not entirely clear, but is assumed to be closely related to tuatara.

Species

While there is currently considered to be only one living species of tuatara, two species were previously identified: Sphenodon punctatus, or northern tuatara, and the much rarer Sphenodon guntheri, or Brothers Island tuatara, which is confined to North Brother Island in Cook Strait. The specific name punctatus is Latin for «spotted», and guntheri refers to German-born British herpetologist Albert Günther. A 2009 paper re-examined the genetic bases used to distinguish the two supposed species of tuatara, and concluded they only represent geographic variants, and only one species should be recognized. Consequently, the northern tuatara was re-classified as Sphenodon punctatus punctatus and the Brothers Island tuatara as Sphenodon punctatus guntheri. Individuals from Brothers Island could also not be distinguished from other modern and fossil samples based on jaw morphology.

The Brothers Island tuatara has olive brown skin with yellowish patches, while the colour of the northern tuatara ranges from olive green through grey to dark pink or brick red, often mottled, and always with white spots. In addition, the Brothers Island tuatara is considerably smaller. An extinct species of Sphenodon was identified in November 1885 by William Colenso, who was sent an incomplete subfossil specimen from a local coal mine. Colenso named the new species S. diversum.

References

1. ^
2. ^
3. ^
4. ^
5. ^
6. ^
7. ^
8. ^
9. Cree, Alison (2014). Tuatara : biology and conservation of a venerable survivor. Canterbury University Press. ISBN .
10. ^
11. ^
12. ^ Cree, Alison. 2002. Tuatara. In: Halliday, Tim and Adler, Kraig (eds.), The new encyclopedia of reptiles and amphibians, Oxford University Press, Oxford, pp. 210–211. ISBN 0-19-852507-9
13. , p. 42.
14. , p. 43.
15. ^ Fraser, Nicholas; Sues, Hans-Dieter; (eds) (1994). «Phylogeny» In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45242-7.
16. ^
17. Wu, Xiao-Chun (1994). «Late Triassic-Early Jurassic sphenodontians from China and the phylogeny of the Sphenodontia» in Nicholas Fraser & Hans-Dieter Sues (eds) In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45242-7.
18. Beolens, Bo; Watkins, Michael; Grayson, Michael (2011). The Eponym Dictionary of Reptiles. Baltimore: Johns Hopkins University Press. xiii + 296 pp. ISBN 978-1-4214-0135-5. (Sphenodon guntheri, pp. 110-111).
19. ^ , p. 16.
20. ^ Gill, Brian & Whitaker, Tony. 1996. New Zealand Frogs and reptiles. David Bateman publishing, pp. 22–24. ISBN 1-86953-264-3
21. ^ , p. 27.
22. ^ Larsson HCE (2001). «Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution». pp. 19–33. In: Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (editors) (2001). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington & Indianapolis: Indiana University Press. 352 pp. ISBN 0-253-33907-3.
23. Halliday, Tim R. 2002. Salamanders and newts: Finding breeding ponds. In: Halliday, Tim and Adler, Kraig (eds.), The new encyclopedia of reptiles and amphibians, Oxford University Press, Oxford, p. 52. ISBN 0-19-852507-9
24. Alibardi L.; Meyer-Rochow V.B. (1990). «Fine structure of regenerating caudal spinal cord in adult tuatara (Sphenodon punctatus)». Journal Fuer Hirnforschung (Journal of Brain Research). 31 (5): 613–621.
25. Castanet, J.; Newman, D. G.; Girons, H. Saint (1988). «Skeletochronological Data on the Growth, Age, and Population Structure of the Tuatara, Sphenodon punctatus, on Stephens and Lady Alice Islands, New Zealand». Herpetologica. 44 (1): 25–37. JSTOR .
26. Meyer-Rochow, V.B. (1988). «Behaviour of young tuatara (Sphenodon punctatus) in total darkness». Tuatara. 30: 36–38.
27. Meyer-Rochow, V.B.; Teh K.L. «Visual predation by tuatara (Sphenodon punctatus) on the beach beetle (Chaerodes trachyscelides) as a selective force in the production of distinct colour morphs». Tuatara. 31: 1–8.
28. , p. 24.
29. ^
30. , p. 19.
31. ^
32. , pp. 59–60.
33. Crook, I. G. 1973. The tuatara, Sphenodon punctatus Gray, on islands with and without populations of the Polynesian rat, Rattus exulans (Peale). Proceedings of the New Zealand Ecological Society 20:115–120.
34. ^
35. [dead link]
36. ^
37. , p. 64.