Гомойотермность человека

Гомойотермия у живых существ

Среди ныне существующих живых существ гомойотермными являются и (исключение составляют только ). Кроме того, 15 мая 2015 года было сделано открытие первой , которую обнаружили ученые из Национального управления океанических и атмосферных исследований США. Дискуссионным также является вопрос о том, относились ли к теплокровным животным и , хотя в последнее время исследователи всё больше склоняются к теплокровности, и споры идут уже о том, какие из видов являлись теплокровными, а какие — нет. Также нет окончательной ясности касательно того, каким именно видом эндотермии обладали динозавры, но имеющиеся данные позволяют сделать вывод, что у крупных динозавров была как минимум инерциальная гомойотермия.

В новом исследовании канадские и бразильские учёные, возможно, нашли ключ к разгадке этой эволюционной тайны. Группа под руководством Гленна Теттерселла (Glenn Tattersall) из Университета Брока обнаружила, что (Salvator merianae) обладает сезонной теплокровностью. Эта ящерица длиной до 150 сантиметров обитает на большей части Южной Америки и хорошо известна биологам. Большую часть года, как и многие другие рептилии, тегу днём греются на солнце, а ночью прячутся в норах и остывают. Однако учёные с помощью датчиков и тепловых камер выяснили, что в сезон размножения, с сентября по декабрь, в утренние часы частота дыхания и ритм сердечных сокращений животного увеличиваются, и их температура вырастает, становясь выше температуры в норе на целых десять градусов по Цельсию. Учёные считают, что южноамериканские ящерицы представляют собой промежуточное звено между холоднокровными и теплокровными животными. Повышение температуры тела в период размножения увеличивает их активность при поиске партнёра, ускоряет развитие яиц и позволяет внимательнее заботиться о потомстве.

Гомойотермные организмы

К этой группе относят два класса высших позвоночных — птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотермных животных от пойкилотермных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны у них на функционировании комплекса активных регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях.

Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма, свойственном птицам и млекопитающим. Интенсивность обмена веществ у этих животных на один-два порядка выше, чем у всех других живых организмов при оптимальной температуре среды. Так, у мелких млекопитающих потребление кислорода при температуре среды 15 – 0 0С составляет примерно 4  тыс. см3 • кг -1 • ч -1 , а у беспозвоночных животных при такой же температуре —10 0 см3 • кг -1 • ч -1 .

При одинаковой массе тела (2,5 кг) суточный метаболизм гремучей змеи составляет 32,3 Дж/кг (382 Дж/м2), у сурка – 120,5 Дж/кг (1755 Дж/м2), у кролика — 188,2 Дж/кг (2600 Дж/м2).

Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотермным организмам

Эндотермия — важное свойство, благодаря которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температуры внешней среды

Пойкилотермные организмы

К пойкилотермным (от греч. poikilos — изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее за заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость, температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.

Температура тела. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником энергии у них является внешнее тепло. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев.

Впрочем, полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственно главным образом организмам очень мелких размеров. В большинстве случаев существует некоторое расхождение между этими показателями. В диапазоне низких и умеренных температур среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях — более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло — оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, у насекомых в покое превышение температуры тела над средой выражается десятыми долями градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других видов температура поддерживается на уровне 36 – 40 0С даже при температуре воздуха ниже 10 0С.

Пониженная по сравнению со средой температура при жаре свойственна наземным организмам и объясняется в первую очередь потерями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур. Показано, например, что у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была отрицательной, на 18 0С выше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы океана, что не свойственно менее крупным видам.

Пассивная устойчивость

Рассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона, которые широко варьируют у разных видов и даже географических популяций одного вида, активные формы деятельности пойкилотермных организмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение и еще более выраженное понижение температуры без патологических последствий. Основа такой температурной толерантности заключена в высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкие животные).

Переход в состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию: почти не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, а также не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях температур в течение длительного времени. Более того, сам процесс перехода в состояние оцепенения может быть формой активной перестройки типа реакции на температуру. “Закаливание” морозостойких растений — активный сезонный процесс, идущий поэтапно и связанный с достаточно сложными физиологическими и биохимическими изменениями в организме. У животных впадение в оцепенение в естественных условиях часто также выражено сезонно и предваряется комплексом физиологических перестроек в организме. Есть данные, что процесс перехода к оцепенению может регулироваться какими-то гормональными факторами; объективный материал по этому поводу еще не достаточен для широких выводов.

При переходе температуры среды за пределы толерантности наступает гибель организма от причин, рассмотренных в начале этой главы.

Гомойотермные организмы

Гомойотермные организмы — организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды (птицы и млекопитающие).

Гетеротермные организмы — группа гомойотермных организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

Мы уже знаем, что гомойотермные животные могут поддерживать температуру тела в гораздо большем диапазоне температур, чем пойкилотермные (см. рис. 3), однако те и другие гибнут при примерно одинаковых чрезмерно высоких или чрезмерно низких температурах (в первом случае — от коагуляции белков, а во втором — вследствие замерзания внутриклеточной воды с образованием кристаллов льда). Но пока этого не произошло, пока температура не достигла критических значений, организм борется за поддержание ее па нормальном или хотя бы на близком к нормальному уровне. Естественно, что в полной мере это свойственно гомойотермным организмам, обладающим терморегуляцией, способным в зависимости от условий усиливать или ослаблять как теплопродукцию, так и теплоотдачу. Теплоотдача — процесс чисто физиологический, он происходит на органном и организменном уровнях, а в основе теплопродукции лежат и физиологические, и химические, и молекулярные механизмы. Прежде всего это озноб, холодовая дрожь, т. е. мелкие сокращения скелетных мышц с низким коэффициентом полезного действия и повышенным образованием тепла. Этот механизм организм включает автоматически, рефлекторно. Эффект его может быть повышен активной произвольной мышечной деятельностью, также усиливающей теплообразование. Не случайно, чтобы согреться, мы прибегаем к движению.

Естественно, что все эти изменения приводят к нарушению ряда функций организма. В процессе обмена веществ во всяком организме происходит образование тепла. Этой способностью обладают лишь птицы и млекопитающие (как животные, так, естественно, и человек). Их называют гомойотермными организмами. Температура тела беспозвоночных, рыб, амфибий и рептилий зависит от температуры окружающей среды и практически равна ей. Это пойкилотермные организмы. Поэтому термический оптимум, в котором особь ведет активную жизнь, у гомойотермных значительно шире, чем у пойкилотермных, хотя границы выживаемости в условиях температурного максимум- и минимум-пессимума практически одинаковы (рис. 3).

В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных. Пойкилотермные организмы — организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на 1—2° С выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомойо-термные организмы — организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеро-термных организмов — организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

Было бы заблуждением утверждать, что эктотермы «примитивны», а эндотермы «прогрессивны». Правильнее было бы считать, что эндотермы придерживаются стратегии, приносящей большие выгоды, но сопряженной с немалыми затратами, а эктотермы— стратегии, предполагающей низкие затраты, но иной раз сулящей лишь весьма незначительные выгоды. В силу сказанного для эндотермов, как и для эктотермов, характерно наличие температурного оптимума (т. е. такой температуры окружающей среды, при которой энергозатраты минимальны), а также верхней и нижней границ летальных температур, за пределами которых способность организма к регулированию температуры тела оказывается явно недостаточной. При этом по мере удаления в обе стороны оптимального значения температура среды становится все менее и менее благоприятной для длительного существования организмов, потому что в обмен на преимущества, которыми обладает каждый гомойотермный организм, при таких температурах приходится расходовать все больше и больше энергии.

Температура и развитие

В наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изучении онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при температуре 0,5 0С составляет 40 – 50 сут, а при 16 0С — всего 6 – 8; развитие икры форели при 2 0С продолжается 205 сут, при 5 0С — 82, при 10 0С — 41

Эффективными температурами называют температуры выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем развития.

Реально такое совпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во- первых, от того, что лишь у немногих видов биологический нуль развития, как у форели, почти совпадает с 0 0С. В большинстве случаев порог развития превышает эту величину, подчас — существенно. Во-вторых, в достаточно широком диапазоне температур прослеживается нелинейность температурной зависимости продолжительности развития: при определенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться и может сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительность развития икры травяной лягушки составляет 30 суток при 9 0С и только 8 суток при 21 0С, но при этом ниже 14 0С и выше 16 0С смертность личинок увеличивается.

Как положение биологического нуля развития, так и сумма эффективных температур, необходимая для его завершения, — величины, различающиеся у разных видов и в значительной степени отражающие адаптацию вида к средним, типичным температурным режимам в естественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким порогом развития: от 0 до +1 0С. Икра щуки в опытах выживает при постоянных температурах в диапазоне 2 – 5 0С, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10 0С, что точно соответствует наиболее типичной температуре нерестовых водоемов (9 – 12 0С при колебаниях от 2 до 23 0С). При экспериментальном изучении температурной устойчивости четырех видов жаб было показано, что оптимальные температуры развития соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах. Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных. Подобных примеров в современной литературе накоплено много.

Закономерности развития, связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Это имеет большое значение для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой сумме эффективных температур 930 0С дает лишь одно поколение, в лесостепной части Украины  — два, а на юге, где сумма эффективных температур достигает 1870 0С, возможны три генерации за лето.

1.5. Экологические выгоды пойкилотермии и гомойотермии

Скрыть рекламу в статье

3.1.5. Экологические выгоды пойкилотермии и гомойотермии

Пойкилотермия и гомойотермия – это, по сути дела, две альтернативные природные стратегии выживания организмов в условиях колеблющихся температур. Каждая из них имеет свои преимущества и недостатки.

Пойкилотермность – это подчинение организмов ходу внешних температур. Производя сравнительно мало эндогенного тепла и обладая лишь отдельными терморегуляторными реакциями, пойкилотермные организмы не могут обеспечить постоянства теплообмена, поэтому при колебаниях температуры среды их активность прерывиста. Переход в неактивное состояние связан с развитием механизмов толерантности к изменениям температуры тела.

Подчинение температуре среды имеет, однако, ряд преимуществ. Снижение уровня обмена при действии холода экономит энергетические затраты, резко уменьшает потребность в пище. В условиях сухого жаркого климата пойкилотермность позволяет избегать излишних потерь воды, так как практическое отсутствие различий между температурами тела и среды не вызывает дополнительного испарения. Высокие температуры пойкилотермные животные переносят легче и с меньшими энергетическими затратами, чем гомойотермные, которые тратят много энергии на удаление избытка тепла из тела.

Гомойотермность – это стратегия сопротивления влиянию факторов среды. Организм гомойотермного животного всегда функционирует только в узких температурных границах. За этими пределами для них невозможно не только сохранение биологической активности, но и переживание в угнетенном состоянии, так как выносливость к значительным колебаниям температуры тела ими потеряна. Зато, отличаясь высокой интенсивностью окислительных процессов в организме и обладая мощным комплексом терморегуляторных средств, гомойотермные животные могут поддерживать для себя постоянный температурный оптимум при значительных отклонениях внешних температур, что позволяет им шире осваивать внешние условия.

Работа механизмов терморегуляции требует больших энергетических затрат, для восполнения которых животные нуждаются в усиленном питании, поэтому единственно возможным состоянием животных с регулируемой температурой тела является состояние постоянной активности. В холодных районах ограничивающим фактором в их распространении является не температура, а возможность регулярного добывания пищи.

нАЫЮЪ ЩЙНКНЦХЪ бюфмеиьхе юахнрхвеяйхе тюйрнпш х юдюорюжхх й мхл нпцюмхглнб рЕЛОЕПЮРСПЮ РЕКЮ Х РЕОКНБНИ АЮКЮМЯ НПЦЮМХГЛНБ

рЕЛОЕПЮРСПЮ РЕКЮ ФХБШУ ЯСЫЕЯРБ ОН-ПЮГМНЛС ГЮБХЯХР НР РЕЛОЕПЮРСПШ НЙПСФЮЧЫЕИ ЯПЕДШ. аЮКЮМЯ РЕОКЮ Б НПЦЮМХГЛЕ ЯЙКЮДШБЮЕРЯЪ ХГ ЕЦН ОПХУНДЮ Х ПЮЯУНДЮ. хЯРНВМХЙХ ОНЯРСОКЕМХЪ РЕОКНБНИ ЩМЕПЦХХ ДЕКЪРЯЪ МЮ БМЕЬМХЕ Х БМСРПЕММХЕ. бМЕЬМЕЕ, ХКХ ЩЙГНЦЕММНЕ, РЕОКН НПЦЮМХГЛ ОНКСВЮЕР НР АНКЕЕ МЮЦПЕРШУ БНДШ, БНГДСУЮ, НЙПСФЮЧЫХУ ОПЕДЛЕРНБ, ОПЪЛНИ ЯНКМЕВМНИ ПЮДХЮЖХХ. оПХ ЩРНЛ АНКЭЬСЧ ПНКЭ ХЦПЮЧР ОКНЫЮДЭ ОНЙПНБНБ Х ХУ РЕОКНОПНБНДМНЯРЭ. бМСРПЕММЕЕ, ХКХ ЩМДНЦЕММНЕ, РЕОКН БШПЮАЮРШБЮЕРЯЪ ЙЮЙ НАЪГЮРЕКЭМШИ ЮРПХАСР НАЛЕМЮ БЕЫЕЯРБ. кЧАНИ НПЦЮМХГЛ БШДЕКЪЕР Б НЙПСФЮЧЫСЧ ЯПЕДС РЕОКН Б ПЕГСКЭРЮРЕ ЯБНЕИ ФХГМЕДЕЪРЕКЭМНЯРХ.

хЯРНВМХЙНЛ РЕОКННАПЮГНБЮМХЪ Б ЙКЕРЙЮУ ЪБКЪЧРЯЪ ДБЮ ЩЙГНРЕПЛХВЕЯЙХУ ОПНЖЕЯЯЮ: НЙХЯКХРЕКЭМШЕ ПЕЮЙЖХХ Х ПЮЯЫЕОКЕМХЕ юрт. щМЕПЦХЪ, НЯБНАНФДЮЧЫЮЪЯЪ ОПХ БРНПНЛ ОПНЖЕЯЯЕ, ХДЕР, ЙЮЙ ХГБЕЯРМН, МЮ НЯСЫЕЯРБКЕМХЕ БЯЕУ ПЮАНВХУ ТСМЙЖХИ ЙКЕРЙХ, Ю ЩМЕПЦХЪ НЙХЯКЕМХЪ √ МЮ БНЯЯРЮМНБКЕМХЕ юрт. мН Х Б РНЛ, Х Б ДПСЦНЛ ЯКСВЮЕ, ЯНЦКЮЯМН БРНПНЛС ГЮЙНМС РЕПЛНДХМЮЛХЙХ, ВЮЯРЭ ЩМЕПЦХХ ПЮЯЯЕХБЮЕРЯЪ Б БХДЕ РЕОКЮ. рЕОКН, БШПЮАЮРШБЮЕЛНЕ ФХБШЛХ НПЦЮМХГЛЮЛХ ЙЮЙ ОНАНВМШИ ОПНДСЙР АХНУХЛХВЕЯЙХУ ПЕЮЙЖХИ, ЛНФЕР ЯКСФХРЭ ЯСЫЕЯРБЕММШЛ ХЯРНВМХЙНЛ ОНБШЬЕМХЪ РЕЛОЕПЮРСПШ ХУ РЕКЮ. нАЫХИ НАЗЕЛ РЕОКНОПНДСЙЖХХ ГЮБХЯХР НР ЛЮЯЯШ РЕКЮ Х ХМРЕМЯХБМНЯРХ ЛЕРЮАНКХГЛЮ.

оНРЕПХ РЕОКЮ ОПНХЯУНДЪР ВЕПЕГ ОНБЕПУМНЯРЭ РЕКЮ ГЮ ЯВЕР ХГКСВЕМХЪ Х РЕОКНОПНБНДМНЯРХ, Ю РЮЙФЕ ГЮ ЯВЕР ЩМЕПЦНЕЛЙНЦН ХЯОЮПЕМХЪ БНДШ НПЦЮМХГЛЮЛХ. оН ТХГХВЕЯЙХЛ ГЮЙНМЮЛ МЮ ХЯОЮПЕМХЕ 1 ЛК БНДШ ГЮРПЮВХБЮЕРЯЪ НЙНКН 539 ЙЮК. яННРМНЬЕМХЕ БЯЕУ ЩРХУ РЕОКННАЛЕММШУ ОПНЖЕЯЯНБ НОПЕДЕКЪЕР РЕЛОЕПЮРСПС ФХБШУ ЯСЫЕЯРБ Х БКХЪЕР МЮ ЯЙНПНЯРЭ ЛЕРЮАНКХВЕЯЙХУ ПЕЮЙЖХИ.

фХГМЕДЕЪРЕКЭМНЯРЭ Х ЮЙРХБМНЯРЭ АНКЭЬХМЯРБЮ БХДНБ МЮ гЕЛКЕ ГЮБХЯЪР ОПЕФДЕ БЯЕЦН НР РЕОКЮ, ОНЯРСОЮЧЫЕЦН ХГБМЕ, Ю РЕЛОЕПЮРСПЮ РЕКЮ √ НР УНДЮ БМЕЬМХУ РЕЛОЕПЮРСП. рЮЙХЕ НПЦЮМХГЛШ МЮГШБЮЧР ОНИЙХКНРЕПЛМШЛХ.

щРНР РЕПЛХМ НАНГМЮВЮЕР ХГЛЕМВХБНЯРЭ РЕОКНБНЦН ПЕФХЛЮ НПЦЮМХГЛНБ. оНИЙХКНРЕПЛМНЯРЭ ЯБНИЯРБЕММЮ БЯЕЛ ЛХЙПННПЦЮМХГЛЮЛ, ЦПХАЮЛ, ПЮЯРЕМХЪЛ, АЕЯОНГБНМНВМШЛ ФХБНРМШЛ Х ГМЮВХРЕКЭМНИ ВЮЯРХ УНПДНБШУ. дБЕ ЦПСООШ БШЯЬХУ ФХБНРМШУ √ ОРХЖ Х ЛКЕЙНОХРЮЧЫХУ НРМНЯЪР Й ЦНЛНИНРЕПЛМШЛ.

нМХ ЯОНЯНАМШ ОНДДЕПФХБЮРЭ ОНЯРНЪММСЧ НОРХЛЮКЭМСЧ РЕЛОЕПЮРСПС РЕКЮ МЕГЮБХЯХЛН НР РЕЛОЕПЮРСПШ ЯПЕДШ.

яПЕДХ ОНИЙХКНРЕПЛМШУ НПЦЮМХГЛНБ ЕЯРЭ РЮЙХЕ, ЙНРНПШЕ БЯЧ ФХГМЭ ОПНБНДЪР Б СЯКНБХЪУ ОНЯРНЪММШУ БМЕЬМХУ РЕЛОЕПЮРСП (ЦКСАХМШ НЙЕЮМНБ, ОЕЫЕПШ Х Р. О.), Б ЯБЪГХ Я ВЕЛ РЕЛОЕПЮРСПЮ ХУ РЕКЮ МЕ ЛЕМЪЕРЯЪ. рЮЙНЕ ЪБКЕМХЕ МЮГШБЮЧР КНФМНИ ЦНЛНИНРЕПЛХЕИ

(ПХЯ. 12). нМЮ ЯБНИЯРБЕММЮ, МЮОПХЛЕП, ПЪДС ПША Х ХЦКНЙНФХУ. яПЕДХ ХЯРХММН ЦНЛНИНРЕПЛМШУ ФХБНРМШУ БШДЕКЪЧР ЦПСООС ЦЕРЕПНРЕПЛМШУ.

б МЕЕ БУНДЪР БХДШ, БОЮДЮЧЫХЕ Б ЯОЪВЙС ХКХ БПЕЛЕММНЕ НЖЕОЕМЕМХЕ. щРХ БХДШ Б ЮЙРХБМНЛ ЯНЯРНЪМХХ ОНДДЕПФХБЮЧР ОНЯРНЪММСЧ РЕЛОЕПЮРСПС РЕКЮ МЮ БШЯНЙНЛ СПНБМЕ, Ю Б МЕЮЙРХБМНЛ √ ОНМХФЕММСЧ, ВРН ЯНОПНБНФДЮЕРЯЪ ГЮЛЕДКЕМХЕЛ НАЛЕМЮ БЕЫЕЯРБ. рЮЙНБШ ЯСПЙХ, ЯСЯКХЙХ, КЕРСВХЕ ЛШЬХ, ЯНМХ, ЕФХ, ЙНКХАПХ, ЯРПХФХ Х ДП. рЮЙХЛ НАПЮГНЛ, РЕПЛХМШ ╚ОНИЙХКНРЕПЛХЪ╩, ╚ЦНЛНИНРЕПЛХЪ╩, ╚КНФМЮЪ ЦНЛНИНРЕПЛХЪ╩ Х ╚ЦЕРЕПНРЕПЛХЪ╩ НРПЮФЮЧР ЯРЕОЕМЭ ХГЛЕМВХБНЯРХ РЕЛОЕПЮРСПШ ФХБШУ ЯСЫЕЯРБ.

пХЯ. 12.

кНФМНЦНЛНИНРЕПЛМШЕ ВКЕМХЯРНМНЦХЕ √ НАХРЮРЕКХ ОЕЫЕП: 1 √ КФЕЯЙНПОХНМ; 2 √ ЛМНЦНМНФЙЮ; 3 √ ЙСГМЕВХЙ; 4 √ ФСФЕКХЖЮ

дКЪ УЮПЮЙРЕПХЯРХЙХ НПЦЮМХГЛНБ ОН НЯМНБМШЛ ХЯРНВМХЙЮЛ ХЯОНКЭГСЕЛНЦН РЕОКЮ ХЯОНКЭГСЧР РЕПЛХМШ ЩЙРНРЕПЛМШИ Х ЩМДНРЕПЛМШИ. щЙРНРЕПЛХЪ

√ ЩРН ФХГМЭ ОПЕХЛСЫЕЯРБЕММН ГЮ ЯВЕР МЮЦПЕБЮМХЪ ХГ БМЕЬМЕИ ЯПЕДШ, ЩМДНРЕПЛХЪ

√ ГЮ ЯВЕР РЕОКЮ, БШПЮАЮРШБЮЕЛНЦН ЯЮЛХЛ НПЦЮМХГЛНЛ.

лЮЯЬРЮАШ БШПЮАНРЙХ РЕОКЮ ЯХКЭМН НРКХВЮЧРЯЪ С ПЮГМШУ БХДНБ, ОПНЪБКЪЪ ГЮБХЯХЛНЯРЭ НР ЯКНФМНЯРХ НПЦЮМХГЮЖХХ ЦПСООШ, БНГЛНФМНЯРЕИ НЙХЯКХРЕКЭМШУ ПЕЮЙЖХИ, ПЮГЛЕПНБ Х ЛЮЯЯШ РЕКЮ, СЯКНБХИ ЯПЕДШ Х ДПСЦХУ ОПХВХМ. рЮЙ, МЮОПХЛЕП, АЮЙРЕПХХ БШДЕКЪЧР МЮ ЦПЮЛЛ БЕЯЮ Б ВЮЯ НЙНКН 450 ЙЮК, ЛСУХ-ДПНГНТХКШ √ 30, ЛШЬХ √ 8, ДКЪ ВЕКНБЕЙЮ ЩРНР ОНЙЮГЮРЕКЭ ПЮБЕМ 4. б ОПЕДЕКЮУ ОНГБНМНВМШУ ФХБНРМШУ ОПХ ЯУНДМНИ ЛЮЯЯЕ РЕКЮ ЛКЕЙНОХРЮЧЫХЕ ОПНДСЖХПСЧР Б 5√6 ПЮГ, Ю ОРХЖШ √ Б 7√8 ПЮГ АНКЭЬЕ РЕОКЮ, ВЕЛ ПЕОРХКХХ.

бЯЕ ФХБШЕ НПЦЮМХГЛШ ОНРЕМЖХЮКЭМН ЩМДНРЕПЛМШ, МН ЯХКЭМН ПЮГКХВЮЧРЯЪ ОН СПНБМЧ НАЛЕМЮ Х БНГЛНФМНЯРЪЛ ЯНУПЮМЕМХЪ РЕОКЮ. мЮПСЬЕМХЪ РЕОКНБНЦН АЮКЮМЯЮ ЛЕМЪЧР РЕЛОЕПЮРСПС РЕКЮ. бНЯЯРЮМНБХРЭ МЮПСЬЕММШИ АЮКЮМЯ ЛНФМН РПЕЛЪ ОСРЪЛХ: 1) ХГЛЕМЕМХЕЛ РЕОКНОПНДСЙЖХХ, 2) ХГЛЕМЕМХЕЛ РЕОКННРДЮВХ Х 3) ОЕПЕЛЕЫЕМХЕЛ Б ОПНЯРПЮМЯРБЕ Б НАКЮЯРЭ ОПЕДОНВХРЮЕЛШУ РЕЛОЕПЮРСП. оНИЙХКНРЕПЛМШЕ Х ЦНЛНИНРЕПЛМШЕ НПЦЮМХГЛШ ОН-ПЮГМНЛС ПЕЮКХГСЧР БНГЛНФМНЯРХ РЕЛОЕПЮРСПМШУ ЮДЮОРЮЖХИ.