Эволюционная теория Ч. Дарвина

Жан Батист Ламарк

Жан Батист Ламарк, французский исследователь стал первым биологом, попытавшимся создать стройную и целостную теорию эволюции живого мира. Не оценённая современниками, полвека спустя его теория стала предметом горячих дискуссий, которые не прекратились и в наше время.

Самым важным трудом Ламарка стала книга «Философия зоологии», вышедшая в 1809 г. В ней он изложил свою теорию эволюции живого мира. Основой воззрений Ламарка стало положение о том, что материя и законы ее развития были созданы творцом. Ламарк проанализировал сходства и различия между живой и неживой материей и перечислил их. Важнейшим из таких отличий является способность реагировать на внешние раздражители. По его мнению причина жизни лежит не в самом живом теле, а во вне его.

Ламарк ввел понятие градации — внутреннем » стремлении к совершенствованию «, присущем всему живому; действием этого фактора эволюции определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ — от простейших до самых совершенных. Результат градации — одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ. Считая градацию отображением основной тенденции развития природы, Ламарк пытался дать этому процессу материалистическую трактовку: в ряде случаев он связывал усложнение организации с действием флюидов, проникающих в организм из внешней среды.

Другой фактор эволюции — постоянное влияние внешней среды, приводящее к нарушению правильной градации и обуславливающее формирование всего многообразия приспособлений организмов к окружающим условиям. Изменение среды — основная причина видообразования; пока среда неизменна, виды сохраняют постоянство; если в ней произошел сдвиг, виды изменяются.

Жизнь, по мнению Ламарка, может самопроизвольно зарождаться на Земле и продолжает зарождаться в настоящее время. В 17 веке существовали представления, что для самозарождения мышей необходима темнота и зерно, а для самозарождения червей гнилое мясо. Ламарк предполагает, что одноклеточные организмы способны самозарождаться, а все животные и растения, имеющие более высокую организацию, появились в результате долговременного развития живых организмов.

Ламарк вводит два закона развития живой природы: «Закон упражнения и неупражнения органов» и «Закон наследования приобретенных признаков».

Первый закон можно назвать законом изменчивости, в нем Ламарк акцентирует внимание на том, что степень развития того или иного органа зависит от его функции, интенсивности упражнения, что в большей мере способны изменяться молодые животные, которые еще развиваются. Ученый выступает против метафизического объяснения формы животных как неизменной, созданной для определенной среды

Вместе с тем Ламарк переоценивает значение функции и считает, что упражнение или неупражнение органа является важным фактором в изменении видов.

Второй закон можно назвать законом наследственности; следует обратить внимание на то, что наследование индивидуальных изменений Ламарк связывает с длительностью влияния условий, которые обусловливают эти изменения, и вследствие размножения усилением их в ряде поколений. Необходимо подчеркнуть и то обстоятельство, что Ламарк одним из первых анализирует наследственность как важный фактор эволюции

Вместе с тем следует заметить, что положение Ламарка о наследовании всех приобретенных при жизни признаков было ошибочным: дальнейшие исследования показали, что в эволюции решающее значение имеют только наследственные изменения.

Положения этих двух законов Ламарк распространяет и на проблему происхождения пород домашних животных и сортов культурных растений, а также использует их при объяснении животного происхождения человека. Происхождение человека.

Вид как этап эволюционного процесса

Основной эволюционной единицей является вид. Именно вид, по мнению Ч. Дарвина, является центральным звеном эволюционного процесса. Само представление о виде было сформулировано еще в античные времена Аристотелем, который рассматривал вид как совокупность сходных особей. Примерно этих же представлений о виде придерживался и К. Линней, рассматривая его как самостоятельную, дискретную и неизменную биологическую и систематическую структуру. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. Остальные систематические категории являются в известной мере производными вида, выделяемыми учеными на основании тех или иных признаков (роды, семейства и т. п.).

В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию — ареал. Вид — это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов.

Создание эволюционной теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса

Основы современной теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым-энциклопедистом Чарлзом Дарвином (1809-1882). Независимо от него в это же время работал и пришел к очень близким выводам соотечественник Ч. Дарвина — зоолог Альфред Уоллес (1823-1913).

Научные интересы Ч. Дарвина как натуралиста были чрезвычайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геологией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селекции и т. п. Большую роль в жизни Ч. Дарвина и формировании его научных идей сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле «Бигл» в 1831-1836 гг. Там он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и ряда других районов мира. Уже в этот период у Ч. Дарвина начинают формироваться основные эволюционные идеи и он приближается к открытию принципа дивергенции — расхождения признаков у потомков общего предка как механизма формо- и видообразования. Большую роль в формировании эволюционистских идей Ч. Дарвина сыграло его участие в палеонтологических раскопках в Уругвае, где он познакомился с некоторыми вымершими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспозвоночных. Вернувшись из экспедиции, Ч. Дарвин пишет ряд монографий и выступает с докладами, принесшими ему признание научной общественности и широкую известность.

Анализируя темпы размножения и реальную численность популяций в природе, Ч. Дарвин задался вопросом о причинах вымирания одних форм и выживания других. Для решения этой проблемы он привлекает идеи Томаса Мальтуса (1766-1834) о борьбе за существование в человеческом обществе, изложенные последним в труде «Опыт в законе народонаселения».

Так у Ч. Дарвина родились собственные идеи о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Ч. Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель рассматривалась им как основа естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин совершенно правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, то есть эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне.

Особую роль в эволюции Ч. Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях и половому воспроизводству организмов как одному из главных факторов естественного отбора.

Процесс видообразования Ч. Дарвин считал постепенным, он проводил определенные параллели меду естественным и искусственным отбором, приводящим к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений

Он подчеркивал также важное значение других наук (палеонтологии, биогеографии, эмбриологии) в доказательствах эволюции. Эти труды были оценены высшей наградой Королевского научного общества

Квинтэссенцией этих сочинений стал труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь», изданный Ч. Дарвином в 1859 г. и не потерявший своего значения и в наше время.

Очень похожие взгляды на эволюцию живого мира и ее механизмы представил и А. Уоллес. Даже многие термины в трудах обоих ученых совпали.

А. Уоллес обратился к Ч. Дарвину, как известному эволюционисту, с просьбой просмотреть и прокомментировать его труд. Доклады обоих ученых на эту тему были опубликованы в одном томе Трудов Линнеевского общества, и сам А. Уоллес, и научная общественность единодушно признали приоретет Ч. Дарвина в этих вопросах. Само эволюционное учение долгое время носило имя его основателя — дарвинизм.

Важнейшей заслугой Ч. Дарвина и А. Уоллеса стало то, что они определили главный фактор эволюции — естественный отбор — и тем самым обнаружили причины протекания эволюции живого мира.

Наследственная изменчивость

Вторым решающим фактором эволюции является изменчивость организмов, то есть способность новых поколений приобретать признаки, отсутствовавшие у родительских форм, и/или существовать в неодинаковых формах или вариантах. Именно изменчивость позволяет организмам быстро и эффективно приспосабливаться к меняющимся условиям среды обитания.

Изменчивость может быть двух типов: 1) наследственная (генотипическая) и 2) модификационная (под влиянием внешней среды).

Модификационная, или фенотипическая, изменчивость не затрагивает наследственный аппарат. Она возникает как реакция генотипа на действие окружающей среды и проявляется в пределах нормы реакции. Нормой реакции называется весь спектр (или все пределы изменения) фенотипических признаков, которые возможны у данного генотипа или генофонда. То есть это способность генотипа (генофонда) формировать определенные фенотипы в конкретных условиях обитания.

Вспомним несколько примеров модификационной изменчивости из школьных учебников. Из генетически однородных семян одного и того же растения в разных условиях вырастут очень различающиеся по фенотипам растения в зависимости от условий обитания — освещения, почвы, северной экспозиции рельефа, влажности и т. п. На одном и том же дереве листья очень сильно различаются по размерам, хотя имеют один генотип. Еще большие различия проявляются в пределах видов или многочисленных популяций, где вариации фенотипов будут еще более разнообразными, так как являются выражением большого числа разных генотипов, составляющих генофонд этого вида или популяции.        

Но модификационная изменчивость не передается по наследству и поэтому не влияет на ход и темпы эволюционных процессов.

Для эволюции большое значение имеет наследственная изменчивость, позволяющая закреплять новые приобретенные признаки в последующих поколениях.

Наследственная изменчивость практически всегда (кроме явлений цитоплазматической и плазмидной наследственности) связана с перестройками генетического материала в особях и в популяциях в целом. Поэтому в основном она связана с разными формами генотипической изменчивости.

лЮРЕПХЮКШ ЯРСДЕМРЮЛ ПЕТЕПЮРШ, ЙСПЯНБШЕ, ДХОКНЛМШЕ йНМЖЕОЖХХ ЯНБПЕЛЕММНЦН ЕЯРЕЯРБНГМЮМХЪ оПНАКЕЛШ РЕНПХХ ЩБНКЧЖХХ. яХЯРЕЛШ юПХЯРНРЕКЪ , кХММЕЪ,кЮЛЮПЙЮ

рЕНПХЪ ЩБНКЧЖХХ ГЮМХЛЮЕР НЯНАНЕ ЛЕЯРН Б ХГСВЕМХХ ХЯРНПХХ ФХГМХ. нМЮ ЪБК. ТСМДЮЛЕМРНЛ ДКЪ БЯЕЦН ЕЯРЕЯРБНГМЮМХЪ. оПХЛЕМХРЕКЭМН Й ФХБШЛ НПЦЮМХГЛЮЛ ЩБНКЧЖХЧ ЛНФМН НОПЕДЕКХРЭ, ЙЮЙ ОНЯРЕОЕММНЕ ПЮГБХРХЕ ЯКНФМШУ НПЦЮМХГЛНБ ХГ ОПЕДЯСЫЕЯРБСЧЫХУ АНКЕЕ ОПНЯРШУ Я РЕВЕМХЕЛ БПЕЛЕМХ. оПЕДЯРЮБКЕМХЕ НА ЩБНКЧЖХХ АЕПЕР ЯБНЕ МЮВЮКН НР юПХЯРНРЕКЪ(384-322 ДН М. Щ.) хЛЕММН НМ ОЕПБШЛ ЯТНПЛСКХПНБЮК РЕНПХЧ МЕОПЕПШБМНЦН ПЮГБХРХЪ ФХБНЦН ХГ МЕФХБНИ ЛЮРЕПХХ, ЯНГДЮБ ОПЕДЯРЮБКЕМХЕ Н ╚КЕЯРМХЖЕ ОПХПНДШ╩ ОПХЛЕМХРЕКЭМН Й ЛХПС ФХБНРМШУ. бН БЯЕУ НПЦ. РЕКЮУ НМ ПЮГКХВЮК ДБЕ ЯРНПНМШ: ЛЮРЕПХЧ, НАКЮДЮЧЫСЧ ПЮГКХВМШЛХ БНГЛНФМНЯРЪЛХ Х ТНПЛС √ ДСЬС. юПХЯРНРЕКЭ ПЮГКХВЮК РПХ БХДЮ ДСЬХ: ПЮЯРХРЕКЭМЮЪ, ОПХЯСЫЮЪ ПЮЯРЕМХЪЛ; ВСБЯРБСЧЫЮЪ, ЯБНИЯРБЕММЮЪ ФХБНРМШЛ Х ПЮГСЛМЮЪ, ЙНРНПНИ МЮДЕК╦М РНКЭЙН ВЕКНБЕЙ. аНКЭЬНИ БЙКЮД Б ЯНГДЮМХЕ ЯХЯР. БГЦКЪДНБ Н РЕНПХХ ЩБНКЧЖХХ БМЕЯ йЮПК кХММЕИ (1707-1778). нМ ОПЕДКНФХК ЯХЯРЕЛС: ЙКЮЯЯ НРПЪД ПНД БХД. оНД ОНЯКЕДМХЛ НМ ОНМХЛЮК ЦПСООС НПЦЮМХГЛНБ, ОПНХЯУНДЪЫХУ НР НАЫХУ ОПЕДЙНБ Х ДЮЧЫХУ ОПХ ЯЙПЕЫХБЮМХХ ОКНДНБХРНЕ ОНРНЛЯРБН. бЯЕУ ФХБНРМШУ кХММЕИ ПЮГДЕКХК МЮ 6 ЙКЮЯЯНБ (ЛКЕЙНОХРЮЧЫХЕ, ОРХЖШ, ЮЛТХАХХ, ПШАШ, МЮЯЕЙНЛШЕ Х ВЕПБХ) ОНЛЕЯРХБ вЕКНБЕЙЮ ПЪДНЛ Я НАЕГЭЪМЮЛХ, НЦНБНПХБЬХЯЭ ВРН АКХГНЯРЭ Б ЯХЯРЕЛЕ МЕ ЦНБНПХР Н ЙПНБМНЛ ПНДЯРБЕ. бНОПНЯЮ Н ОПНХЯУНФДЕМХХ БХДНБ ДКЪ кХММЕЪ МЕ ЯСЫЕЯРБНБЮКН. нМ ОНКЮЦЮК, ВРН БЯЕ БХДШ ЯНГДЮМШ ╚БЯЕЛНЦСЫХЛ РБНПЖНЛ╩. бШДЮЧЫЮЪЯЪ ГЮЯКСЦЮ Б ЯНГДЮМХХ ОЕПБНЦН ЩБНКЧЖХНММНЦН СВЕМХЪ ОПХМЮДКЕФХР ТПЮМЖ. ЕЯРЕЯРБНХЯОШРЮРЕКЧ кЮЛЮПЙС (1744-1829).нМ ХГКНФХК ХЯРНПХЧ ПЮГБХРХЪ НПЦЮМХВ. ЛХПЮ, НРБЕПЦЮЪ ХДЕЧ ОНЯРНЪМЯРБЮ БХДНБ Х ОПНРХБНОНЯРЮБКЪЪ ЕИ ХУ ХГЛЕМЪЕЛНЯРЭ. кЮЛЮПЙ МЕ ЯНЛМЕБЮКЯЪ, ВРН ФХБНЕ ОПНХЯУНДХР НР МЕФХБНЦН. нМ ЯВХРЮК, ВРН ОПХПНДЮ ЯНГДЮЕР ОПНЯРЕИЬХЕ ФХБНРМШЕ ЯСЫЕЯРБЮ, Ю ЯКНФМШЕ НПЦЮМХГЛШ БНГМХЙЮЧР ОСРЕЛ ХУ ЛЕДКЕММНЦН Х ОНЯРЕОЕММНЦН СЯКНФМЕМХЪ. рЮЙНЕ ОПНЖЕЯЯ кЮЛЮПЙ МЮГБЮК ЦПЮДЮЖХЕИ. оН ЕЦН ЛМЕМХЧ БЯЕ ФХБШЕ ЯСЫЕЯРБЮ ЙЮЙ АШ ОНДМХЛЮЧРЯЪ ОН ЯРСОЕМЭЙЮЛ КЕЯРМХЖШ, нДМЮЙН кЮЛЮПЙ ДНОСЯРХК ЯЕПЭЕГМШЕ НЬХАЙХ ОПЕФДЕ БЯЕЦН Б ОНМХЛЮМХХ ТЮЙРНПНБ ЩБНКЧЖХНММНЦН ОПНЖЕЯЯЮ, БШБНДЪ ХУ ХГ ЪЙНАШ ОПХЯСЫЕЦН БЯЕЛС ФХБНЛС ЯРПЕЛКЕМХЪ Й ЯНБЕПЬЕМЯРБС. рЮЙФЕ МЕБЕПМН НМ ОНМХЛЮК ОПХВХМШ ОПХЯОНЯНАКЕММНЯРХ , ОПЪЛН ЯБЪГШБЮЪ ХУ Я БКХЪМХЕЛ НЙПСФЮЧЫЕИ ЯПЕДШ. щРН ОНПНДХКН НВЕМЭ ПЮЯОПНЯРПЮМЕММШЕ, МН МЮСВМН МЕНАНЯМНБЮММШЕ ОПЕДЯРЮБКЕМХЪ Н МЮЯКЕДНБЮМХХ ОПХГМЮЙНБ, ОПХНАПЕРЮЕЛШУ НПЦЮМХГЛЮЛХ ОНД МЕОНЯПЕДЯРБЕММШЛ БНГДЕИЯРБХЕЛ ЯПЕДШ. мН ОПХ БЯЕУ ЙПСОМШУ МЕДНВЕРЮУ ХДЕХ кЮЛЮПЙЮ КЕЦКХ Б НЯМНБС ОЕПБНИ ЩБНКЧЖХНММНИ РЕНПХХ.

Миграции

Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изменение генетического равновесия в составе популяций, являются миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсивность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на генетическое равновесие в популяциях.

Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).

Значительную роль в расширении миграций сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов растений и животных в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных). Например, по всей планете распространились зерновые культуры, картофель, многие плодовые деревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рогатый скот, лошади и другие.

Популяции

Вид состоит из популяций. Популяцией называется совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, заселяющих определенную территорию (часть ареала вида) и размножающуюся путем свободного скрещивания. Популяции, в свою очередь, состоят из более мелких групп особей — семей, демов, парцелл и т. п., связанных друг с другом единством занимаемой территории и возможностью свободного скрещивания.

Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность популяции во времени (наличие нескольких поколений особей в популяции), а свободное половое размножение поддерживает генетическое единство популяции в пространстве.

Популяции являются структурной единицей вида и элементарной единицей эволюции.

Популяции — это динамичные группы, они могут объединяться друг с другом, распадаться на дочерние популяции, мигрировать, менять свою численность в зависимости от условий существования, приспосабливаться к определенным условиям жизни, погибать в неблагоприятных условиях.

В пределах ареала вида популяции распределены очень неравномерно. Их будет больше и они будут более многочисленны в благоприятных условиях существования. Напротив, в неблагоприятных условиях и на границах ареала они будут редки и малочисленны. Иногда популяции имеют островной или локальный характер распределения, например, березовые колки на Урале и в Сибири или пойменные рощи и леса в степной зоне.

Число особей, приходящихся на определенную единицу площади или объем среды, носит название плотности популяции. Плотность популяций очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (например, у комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и т. п.). У крупных организмов численность и плотность популяций более стабильны (например, у древесных растений).

Каждая популяция характеризуется определенной структурой, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола (половая структура), возраста (возрастная структура), размеров, разных генотипов (генетическая структура) и т. п. Возрастная структура популяций может быть очень сложной. Наиболее четко это можно наблюдать у древесных растений, где отдельные особи могут существовать многие десятки и даже сотни лет, принимая активное участие в процессах перекрестного опыления. Таким образом, складываются популяции, состоящие из множества родственных друг другу поколений. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например, у однолетних растений, которые представляют собой одновозрастные группы.

Популяции постоянно изменяются во времени и в пространстве, и именно эти изменения и представляют собой элементарные эволюционные процессы. Вот почему популяции называют элементарной эволюционирующей структурой.

Механизмы и закономерности изменчивости популяций в природе и их генетическую основу подробно изучали крупнейшие российские генетики и эволюционисты А. С. Серебровский (1892-1948) и С. С. Четвериков (1880-1959). Их трудами и работами их последователей созданы основы популяционной генетики.